Inquilinos de abelhas-sem-ferrão (Hymenoptera: Apidae): aspectos da biologia de Scotocryptus melitophilus Reitter, 1881 (Coleoptera: Leiodidae)

Rui Carlos Peruquetti1, José Maurício Dias Bezerra2

1Laboratório de Genética Molecular, Departamento de Biologia Geral - Universidade Federal de Viçosa. 36571-000, Viçosa, MG, Brasil. E-mail: [email protected].
2Departamento de Química e Biologia, Universidade Estadual do Maranhão. Cidade Universitária Paulo VI, C.P. 09, 65000-000, São Luís, MA, Brasil. E-mail: [email protected].

Resumo

Peruquetti RC, Dias Bezerra JM. 2003. Inquilinos de abelhas-sem-ferrão (Hymenoptera: Apidae): aspectos da biologia de Scotocryptus melitophilus Reitter, 1881 (Coleoptera: Leiodidae). Entomotropica 18(3):215-218.

São apresentados dados sobre a biologia de Scotocryptus melitophilus Reitter, 1881 amostrado em um ninho de Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836. A razão sexual foi 1: 1. As fêmeas são maiores do que os machos e os sexos puderam ser separados de acordo com quatro medidas corporais (comprimento do corpo, largura da cabeça e pronoto e peso úmido). Os adultos mostraram grande variação no peso, sugerindo uso diferenciado do alimento pelas larvas. S. melitophilus reproduz no interior da colônia de seu hospedeiro. Os ovos são postos nas partes úmidas do ninho, principalmente próximos ao depósito de lixo, onde as larvas também são encontradas. As pupas ficam em frestas da parede do ninho, protegidas por um casulo construído pela larva com particulas de detritos presentes no ninho. Também são apresentadas algumas questões que poderão ser úteis em pesquisas futuras sobre a associação desses besouros com abelhas-sem-ferrão.

Palavras chave adicionais: Besouros Scotociyptine, forésia, Melipona quadrifasciata, Meliponini, relações simbióticas.

Abstract

Peruquetti RC, Dias Bezerra JM. 2003. Guests of stingless bees (Hymenoptera: Apidae): biological aspects of Scotocryptus melitophilus Reitter, 1881 (Coleoptera: Leiodidae). Entomotropica 18(3):215-218.

Guests of stingless bees (Hymenoptera: Apidae): biological aspects of Scotocryptus melitophilus Reitter, 1881 (Coleoptera: Leiodidae). Some biological data of Scotocryptus melitophilus sampled in a nest of Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836 are presented. The beetles' sex ratio was 1:1. The females are larger than males and the sexes can be easily separated using four body measures (body length, pronotum and head width, and wet weight). Adults showed large variation in their weight, suggesting differential use of food by the larvae. S. melitophilus breed within the host nest. The eggs are laid in the humid parts of the nest cavity, mainly near the garbage deposit, where the larvae also are found. The pupae were found in crevices in the nest cavity wall, sheltered by a cocoon made by the larvae with debris found in the host nest. Some questions that could be useful for future research on the interesting association between scotocryptine beetles and meliponine bees are offered.

Additional key words:Inquilinism, Melipona quadrifasciata, Meliponini, Phoresy, Scotocryptine beetles, Symbiosis.

Introdução

As colônias de formigas e cupins apresentam grande número de inquilinos quando comparadas às de vespas e abelhas sociais (Wilson 1971). Dentre estas últimas, as abelhas-sem-ferrão (Apidae: Meliponina; sensu Roig-Alsina e Michener 1993) parecem ser excessão. Pelo menos 40 espécies de artrópodes vivem em suas colônias, entre predadores, parasitas ou comensais de vários tipos. Estes inquilinos apresentam adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais para a vida no interior da colônia (Wasmann 1904; Salt 1929; Wilson 197 1; Kistner 1982; Roubik e Wheeler 1982; Wheeler 1985; Roubik 1989; Eickwort: 1990; Bezerra et al. 2000).

A maioria dos relatos sobre inquilinos de insetos sociais são fragmentados, incompletos ou limitam-se a descrições. Apenas os estudos envolvendo algumas borboletas (Lycaenidae) cujos imaturos mantém relações simbióticas (sensu Wilson 1971: 470) com formigas Myrmica Latreille, 1804 (Myrmeciinae) (Fieldler 1998) apresentam abordagens ecológicas e evolutivas. Em relação aos inquilinos de Meliponina, apenas Roubik e Wheeler (1982) e Bezerra et al. (2000) realizaram estudos mostrando adaptações morfólogicas e comportamentais dos adultos de Scotocryptus Girard, 1874 ao hábito forético. Wheeler (1985) sugere que alguns caracteres morfológicos encontrados nas larvas destes besouros também sejam adaptações ao inquilinismo.

Neste trabalho são apresentados dados sobre a biologia de Scotocryptus melithophilus Reitter, 1881 que reforçam a hipótese de que estes besouros são extremamente adaptados ao inquilinismo nas colônias de Melipona quadrifasciata Lepeletier, 1836. Também são apresentadas algumas questões que poderão ajudar em pesquisas futuras envolvendo estes besouros.

Material e Métodos

De um ninho de M. quadrifasciata localizado em Viçosa (MG; lat 20º45'S; long 42º51'W), foram coletados e levados para laboratório 46 adultos de S. melitophilus. Detalhes de como os besouros foram mantidos no laboratório são apresentados em Bezerra et al. (2000).

Durante o período de observação (38d) houve cópula entre vários indivíduos no local onde a população de S. melitophilus foi mantida. Os sexos em S. melitophilus podem ser distinguidos com facilidade, já que os machos possuem tufos de pêlos amarelos nos tarsos das pernas anteriores (Salt 1929) (Figura 1).
Figura 1. Parte ventral do macho (esquerda) e da fêmea (direita) de Scotocryptus melitophilus Reitter e detalhe da cabeça do besouro (vista dorsal). As setas indicam os tufos de pêlos amarelos presentes nas pernas anteriores e médias do macho. (A) mostra o entalhe existente na mandibula de S. melitophilus utilizada para segurar os pêlos do corpo de seu hospedeiro durante a foresia.

As quatro medidas tomadas seguiram distribuição normal (teste de Kolmogorov-Smimov; P > 0,10). Assim o teste t foi usado nas comparações entre os sexos dos valores médios de cada medida tomada e foram feitas correlações (Pearson) entre elas para verificar a ocorrência ou não de alometrias. Estes dois procedimentos estatísticos estão de acordo com (Zar 1999). As quatro medidas também foram analisadas conjuntamente, através do teste de Hotteling (Manly 1994), para verificar se, com base nelas, os sexos formariam dois grupos distintos.

Após a colônia de M. quadrifasciata ter sido transferida para uma caixa racional (Nogueira-Neto 1970), foi feita uma inspeção detalhada da cavidade ocupada pelo ninho da abelha para serem encontrados ovos, larvas e pupas de S. melitophilus, o que evidenciaria a reprodução dos besouros na colônia hospedeira.

Exemplares adultos do besouro foram depositados no Museu de Entomologia da Universidade Federal de Viçosa (UFVB) e no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP).

Resultados e Discussão

Diferenças morfológicas entre os sexos e razão sexual

Os sexos puderam ser separados utilizando-se as quatro medidas conjuntamente (Teste de Hotteling, T2 = 27,38; F4, 25 = 6,11; P < 0,01). As fêmeas de S. melitophilus apresentaram maior peso e largura do pronoto do que os machos (t0,05; 28 = -3,10 e t0,05; 36 = - 2,48; respectivamente, P < 0,05 para ambos). Os machos apresentaram maior comprimento do corpo do as fêmeas (t0,05;36 = 2,27; P < 0,05). A largura da cabeça estatisticamente não diferiu entre os sexos (P > 0,05) (Tabela 1).

As diferenças entre os valores de correlação (R) entre peso úmido vs. largura do pronoto; largura do pronoto vs. comprimento do corpo e largura da cabeça vs. largura do pronoto, não apresentaram diferenças significativas (P > 0,20) entre os sexos. Assim, quando não indicado, os valores de correlação refletem machos e fêmeas testados conjuntamente. Houve correlação significativa entre peso úmido e largura do pronoto (R = 0,77; P < 0,05; N = 30), entre largura do pronoto e comprimento do corpo (R = 0,5 1; P < 0,05; N = 30) e entre largura da cabeça e largura do pronoto (R = 0,5 1; P < 0,05; N = 30). Apenas os machos apresentaram correlação significativa entre peso úmido e comprimento do corpo (R = 0,55; P < 0,05; N = 14), comprimento do corpo e largura da cabeça (R = 0,75; P < 0,05; N = 14) e entre largura da cabeça e peso úmido (R = 0,88; P < 0,05; N = 14). A ausência de correlações significativas exclusivas do sexo feminino é indicativa de que a variação de peso observado (min.=3,5 mg; máx.=5,4 mg; = 4,5 mg ± 0, 14EP; N= 16) entre as fêmeas da população amostrada de S. melitophilus não pode ser totalmente atribuída a presença de ovos maduros ou ovários bem desenvolvidos em algumas delas. Isso, associado a algumas correlações significativas observadas nos machos (peso úmido vs largura do pronoto; comprimento do corpo vs largura da cabeça) e também as variações de peso observada neles (min.=3,3 mg; máx.=4,4 mg; = 4,0 mg ± 0, 1EP; N= 14), sugere que as larvas de S. melitophilus não utilizariam de forma igualitária os recursos alimentares disponíveis.

Tabela 1. Medidas de machos e fêmeas de Scotocryptus melitophilus.
(*) Médias estatisticamente diferentes (teste t; P < 0,05). LC = largura
da cabeça (mm); LP = largura do pronoto (mm); CC = comprimento do
corpo (mm); PU = peso úmido (mg).
Medidas

M�dia (�EP; N)
  Machos F�meas
LC 1,3 (�0,01; 16) 1,3 (�0,01; 19)
LP 2,2 (�0,01; 17) 2,3 (�0,01; 21)*
CC 3,8 (�0,04; 17)* 3,7 (�0,04; 21)
PU 4,0 (�0,10; 14) 4,5 (�0,14; 16)*

A razão sexual encontrada na população amostrada não diferiu de 1: 1 (c20,005; 1= 0,78; P > 0,05). O que indica que não há investimento diferenciado das fêmeas em relação ao sexo de sua prole. Esta hipótese é reforçada pelo fato de que machos e fêmeas de S. melitophilus são foréticos com igual freqüência (Bezerra et al. 2000) e este comportamento é o principal, senão o único, meio pelo qual estes besouros dispersam de uma colônia hospedeira para outra.

Locais de postura e desenvolvimento

Os espécimes adultos de S. melitophilus coletados na colônia hospedeira não reproduziram nas condições de laboratório. Na colônia hospedeira, foram encontrados seis ovos de S. melitophilus. Quatro nas pilhas de lixo e dois em outros locais úmidos da colônia. Os ovos são relativamente grandes (» 1/3 do comprimento do corpo da fêmea) e de coloração amarela-clara. Nas pilhas de lixo também foram encontradas larvas (12) em diferentes estádios. Aparentemente, o lixo depositado no interior do ninho pelas operárias de M. quadrifasciata (e outros Meliponina) ofereceria proteção aos ovos e larvas de S. melitophilus contra desidratação. Roubik e Wheller sugerem que os adultos de Scotocryptus ainda usariam as pilhas de lixo para alimentação e refúgio.

As larvas amostradas também não se desenvolveram em condições de laboratório e não puderam ser respondidas perguntas relacionadas ao número de instares e a ocorrência de alimentação contínua ou não durante esta fase. Estas perguntas respondidas, permitirão verificar se, por exemplo, alimentação diferenciada (em termos de qualidade e quantidade) pode ser responsável pelas diferenças morfométricas inter e intra-sexuais observadas.

Foram encontradas, em frestas presentes nas paredes da cavidade ocupada pela colônia hospedeira, oito pupas de S. melitophilus (a descrição será apresentada em outra publicação). Elas ficam protegidas em uma espécie de casulo, construído pela larva com detritos (como partículas de terra) presentes na colônia. A construção deste casulo pode ser entendida como outra adaptação ao inquilismo (Wilson 1971, Wheeler 1985), já que a larva e/ou pupa presente no interior do casulo torna-se inconspícua e protegida de ataques de seus hospedeiros e de ácaros que habitam a colônia (Eickwort 1990).

Entretanto, Leiodidae (Cholevinae) encontrados no interior de cavernas, principalmente em guano de morcegos, onde se reproduzem (Gnaspini 1993), também constróem casulos para empuparem. Isto leva-nos a seguinte questão: já que provavelmente as espécies de Scotocryptus que habitam colônias de abelhas-sem-ferrão retiveram os hábitos detritívoros de seus ancestrais (Kistner 1982), seria a construção de casulos pelas larvas uma verdadeira adaptação ao inquilinismo ou apenas o uso de uma característica ancestral em um ambiente diferente? Ou, supondo que esta característica seja adaptativa, no sentido de realmente proteger a pupa de possíveis inimigos, ela seria mais comum nas linhagem de Leiodidae que habitam ambientes hostis? Infelizmente, no momento não podemos responder estas perguntas mas, de qualquer maneira, as observações feitas em S. melitophilus confirmam as suposições de Salt (1929: 463) e de Roubik e Wheeler (1982) sobre a reprodução das espécies de Scotocryptus.

Os inquilinos de abelhas-sem-ferrão formam um grupo particularmente interessante para a realização de estudos biológicos, ecológicos, evolutivos e genéticos. Entretanto, normalmente eles são considerados curiosidades pela maioria dos pesquisadores que os encontram. As questões seguintes parecem pertinentes e poderem ajudar na elaboração de estudos futuros sobre a relação entre as espécies de Scotocryptus e seus hospedeiros.

1) Como é a dispersão desses besouros em uma área?

Evidentemente, a forésia é o meio de dispersão empregado por Scotocryptus. Mas será que populações destes besouros que habitam uma determinada colônia serão necessariamente encontrados somente em outras colônias derivadas por enxameamento da primeira? Caso isso não ocorra, como é a transferência deles entre colônias de diferentes linhagens (famílias)?

2) Com que freqüência a dispersão ocorre?

Esta pergunta, provavelmente, relaciona-se a uma outra. Como é o crescimento populacional desses besouros nas colônias de seus hospedeiros? A dispersão pode estar ou não associada ao tamanho da população de Scotocryptus dentro das colônias. Populações grandes, como a relatada por Roubik e Wheeler (1982) com 300 adultos, podem exercer forte pressão sobre o alimento disponível e esse se tornar escasso, promovendo a migração dos indivíduos. Mas para onde iriam antes de conseguir nova colônia? Outro ponto é saber se o tamanho da população dos besouros é dependente do tamanho da população da colônia hospedeira e aí seria interessante determinar qual o número máximo de besouros que poderiam conviver na mesma colônia em um mesmo momento.

3) Como é a genética desses besouros?

Esta questão possivelmente relaciona-se as duas anteriores. Sendo Scotocryptus um grupo que reproduz no interior da colônia de seus hospedeiros e que depende deles para dispersar, é possível que suas populações sejam altamente endogâmicas, apresentando baixa variabilidade genética e alta viscosidade populacional. Entretanto, a densidade das populações de seus hospedeiros pode influenciar sua estrutura populacional?. Isto foi relatado por McCauley (1991) para uma espécie especialista dependente da densidade de planta hospedeira.

As espécies de Scotocryptus são relativamente comuns, sendo encontradas com facilidade em colônias de várias espécies de Melipona Illiger, 1806 (Wasmann 1904, Salt 1929) mantidas em meliponários, locais que oferecem diversas oportunidade de estudo destes besouros.

Agradecimentos

A Lúcio A. O. Campos pela colaboração durante a realização deste trabalho; Cleide Costa, pela identificação dos coleópteros; Gláucia Marconato pelo desenho de Scotocryptus melitophilus; Warwick E. Kerr, Antônio Bezerra Filho e Patrícia S. F. Peruquetti pela leitura e comentários de uma primeira versão do manuscrito. CAPES e FAPEMA foram responsáveis pelo auxílio financeiro.

Referências

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