Los Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) de la región noroccidental del estado Guárico, Venezuela

Recibido: 02-viii-2002
Aceptado: 02-v-2003
Correcciones devueltas por el autor: 11-iv-2003

Resumen

Introducción

Las especies del género Trichogramma Westwood han sido ampliamente utilizadas por varias décadas en el control biológico de una gran variedad de lepidópteros plagas. No obstante, se han realizado pocos muestreos en algunos continentes como Sur América, África y parte de Asia. El número de especies encontradas está altamente correlacionado con los niveles de muestreo efectuados y la utilización de las especies de Trichogramma para el control biológico de lepidópteros plagas. Así el mayor número de ellas ocurre en Norte y Centro América (68) y la región Paleártica (52). Un número menor de especies se encuentra en el Oriente (40), Sur América (28), África Tropical (8), Australia (7) y Nueva Zelanda (4) (Pinto 1998).

El género Trichogramma ha sido dividido en tres subgéneros, el nominal Trichogramma cosmopolita, Trichogrammanza Carver que forma un pequeño grupo restringido a Australia y Nueva Zelanda y Vanlisus Pinto con cuatro especies de distribución pantropical. Algunos taxónomos han intentado dividir el subgénero nominal en varios grupos, variando según el autor desde seis hasta dieciséis grupos (Nagarkatti y Nagaraja 1977; Voegele y Pintureau 1982; Pinto 1992).

El género no ha sido examinado filogenéticamente, salvo los trabajos conducidos por Voegele y Pintureau (1982) quienes propusieron un árbol genealógico para ordenar los grupos de especies de Trichogramma por ellos reconocidos sin proporcionar explicaciones para su topología y Pintureau (1987) quien propuso un árbol filogenético de este género, empleando varias combinaciones de grupos de especies, utilizando caracteres morfológicos y enzimáticos. Además, los límites de los grupos de especies de Trichogramma propuestos hasta ahora, no han sido objetivamente delimitados. Probablemente ésta sea una de las razones por las cuales una nueva especie resulte difícil o imposible de asignar a un grupo determinado. Recientemente, Pinto (1998) realizó un estudio de las relaciones filogenéticas de 68 especies de Norte y Centro América. Los resultados obtenidos permitieron proponer seis grupos de especies de Trichogramma, a los cuales denominó secciones para evitar la posibilidad de hacer equivalencia con grupos de especies de Trichogramma ya reconocidos previamente. Además señaló que el uso de estas secciones es más conveniente por cuanto sus miembros comparten un mayor número de caracteres, tanto plesiomórficos como apomórficos y tienen una mayor definición.

Los principales estudios en relación con la identificación de especies del género Trichogramma han sido basados sobre la anatomía externa de los genitales masculinos. No obstante, la existencia en la naturaleza de especies morfológicamente similares dificulta este proceso, lo cual hace necesario complementar el estudio con otras técnicas o con la búsqueda exhaustiva de nuevas estructuras a las que previamente no se les había dado importancia. La publicación reciente del trabajo conducido por Pinto (1998) ha ayudado a clarificar el estatus taxonómico de numerosas especies particularmente de Norte y Centro América. El hallazgo de otros caracteres morfológicos ofrece un camino a los sistemáticos de este género a fin de que se pueda facilitar la separación de especies. El principal objetivo de este trabajo fue identificar las especies de Trichogramma colectadas en la región noroccidental del estado Guárico y aquellas hasta ahora encontradas en otras regiones del país.

Materiales y Métodos

Las diferentes especies de Trichogramma fueron obtenidas a partir de adultos individualizados emergidos de los huevos hospederos colectados en ecosistemas agrícolas y naturales. Las plantas donde se realizaron los muestreos y la localidad son citadas a continuación:

Población de laboratorio (LAB) correspondiente a T. pretiosum la cual ha sido multiplicada por numerosas generaciones en el laboratorio de CEPROBIOL (Centro de Productos Biológicos) ubicado en el Sector Camburito, Municipio Roscio, estado Guárico.

Brusca (Senna spp.) Localidad: Sector Las Lajas, Municipio Miranda, Estado Guárico. Ex- huevos Lepidoptera no identificado.

Escoba Sida spp. Localidad: Sector Las Lajas, Municipio Miranda, Estado Guárico. Ex- huevos no identificado de (Lepidoptera: Noctuidae).

Falsa pata de gallina (Digitaria sp.) Localidad: Sector Las Lajas, Municipio Miranda, Estado Guárico. Ex- huevos de Mocis spp. (Lepidoptera: Noctuidae).

Flor amarilla (Aldama dentata) Localidad: El Castrero, Municipio Roscio, Estado Guárico. Ex- huevos Lepidoptera: Noctuidae no identificado.

Maíz (Zea mays L). Localidad: San José de Tiznados, Municipio Ortiz, Estado Guárico. Ex-huevos de Helicoverpa zea.

Malva (Malachra spp.). Localidad: Sector Las Lajas, Municipio Miranda, Estado Guárico. Ex- huevos de Anomis spp y Spodoptera frugiperda Smith (Lepidoptera: Noctuidae).

Parchita (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener) Localidad: San Juan de los Morros, Municipio Roscio, Estado Guárico. Ex- huevos de Dione juno (Crammer) (Lepidoptera: Nymphalidae).

Spiracantha cornifolia Kunth in HBK Compositae. Localidad: Sector Las Lajas, Municipio Miranda, Estado Guárico. Ex- huevos de Lepidoptera no identificado. Localidad: Finca Las Guacamayas, Municipio Miranda, Estado Guárico. Ex- huevos de Lepidoptera no identificado.

Tomate (Lycopersicum esculentum Mill.) Localidad: El Sombrero, Municipio Mellado, Estado Guárico. Ex- huevos de Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae).

Además fueron revisadas las colecciones realizadas por la primera autora desde 1990 en los municipios Miranda y Ortiz del estado Guárico, aquellas enviadas por investigadores para su identificación provenientes de diferentes regiones del país y las señaladas para Venezuela por Pinto (1998).

La multiplicación de las diferentes especies colectadas de Trichogramma fue conducida en huevos de Sitotroga cerealella Olivier (Lepidoptera: Gelechiidae) a 26 ± 0,5 ºC y 80 ± 5% de humedad relativa siguiendo la metodología de Velásquez (1994). Algunos caracteres morfológicos, además de los señalados por Velásquez y Terán (1995b) son estudiados e incluidos en la descripción de las especies y fueron medidos con un ocular micrométrico de 10X incorporado al microscopio óptico marca Carl Zeiss con contraste diferencial de interferencia con objetivos de 20X, 40X y 100X con valores micrométricos de 5; 2,5 y 1 micra.

Antena de los machos: Las sensilas basicónicas (SBC), son estructuras bulbosas, pequeñas localizadas en el flagelo de ambos sexos, pero su forma, tamaño y número varían entre las especies (machos), ocurriendo en seis posiciones a lo largo del flagelo Figura 1A, desde la base hacia el ápice. Se puede presentar un máximo de dos sensilas en las posiciones I-III (existe al menos una sensila en cada segmento). En la posición IV puede o no presentarse una sensila basicónica. En las posiciones V y VI existe una sensila basicónica en todas las especies. Pinto (1998) resaltó la conveniencia de examinar ejemplares grandes cuando se utiliza este carácter en la descripción o identificación de especies, entendiéndose como tales aquellos que tengan la longitud de las tibias posteriores igual o mayor de 150 µm. Por otro lado, las sensilas placoideas (SP) son útiles para discriminar especies. Existen tres sensilas placoideas (Figura 1A) localizadas en la mitad apical del flagelo de las antenas de los machos, dos de ellas se ubican sobre la superficie lateral, la primera en el ápice y la segunda inmediatamente basal a la primera. En la superficie dorsal y en su parte media existe una única sensila terminal. Las dos sensilas terminales placoideas generalmente se extienden más allá del ápice del flagelo y su grado de extensión es un carácter útil para discriminar algunas especies. Igualmente la longitud de estas sensilas y la posición de la sensila placoidea basal sobre la superficie lateral son de importancia para diferenciar especies.

Ala anterior: La densidad de setas en el ala varía a nivel específico con el tamaño corporal. La densidad relativa es estimada en la descripción contando el número de setas presentes entre las venas 4 y 5 (Figura 1B). El contaje no incluye las setas de la primera hilera, inmediatamente posterior a las cilias marginales.

Ala posterior: Se presentan tres trayectos de setas, anterior, medio y posterior. El trayecto medio siempre es completo en todas las especies, pero el número de setas y la longitud alcanzada por los trayectos anterior y posterior son útiles en la identificación a nivel de especie. El contaje de setas asociadas con estos trayectos es efectuado desde el nivel de los hamuli al ápice del ala.

Mesoescutelo: Relación entre la longitud de las setas mesoescutelares anteriores y la longitud de setas mesoescutelares posteriores.

Genitales masculinos: Se conoce que la forma y dimensión de las estructuras sobre la superficie dorsal y ventral de los genitales masculinos de Trichogramma, son básicas para propósitos de identificación de especies. La terminología, las relaciones de estructuras y acrónimos seguidos en este trabajo, corresponde a los indicados por Pinto y Oatman (1996) y Pinto (1998) Figura 2A. Los caracteres y sus definiciones, asociados a los genitales masculinos utilizados son:

Cápsula genital (CG), definida como una invaginación de la membrana conjuntiva entre los segmentos abdominales IX y X donde se ubica el órgano fálico (Snodgrass 1935). La longitud de la cápsula genital puede ser dividida en una distancia apical (DA) y una distancia basal (DB) Figura 2B; la distancia apical es medida desde la base del proceso intervolselar hasta el extremo de los parámeros y es equivalente a la longitud de los parámeros. La distancia basal es medida desde la base del proceso intervolselar hasta la base de la cápsula genital. Apertura dorsal (AD), corresponde a la sección dorsal de la cápsula genital que la lámina dorsal no cubre. Lámina dorsal (LAD) es una estructura dorsal de la cápsula genital, variable en forma y tamaño y se origina cerca de la mitad de la longitud de la cápsula genital; la longitud y ancho de la lámina dorsal son indicados en la figura 2B. Proceso intervolselar (PIV) se describe como aquella estructura variable en forma, pero usualmente espinosa, triangular o subtriangular, que se encuentra localizada ventralmente a lo largo de la línea media de la cápsula genital. Volselas (V) son estructuras digitiformes laterales al proceso intervolselar y a la cresta ventral. Parámeros (P) corresponden a las estructuras que se hallan más laterales en la parte distal de la cápsula genital y están definidos como la distancia apical de la cápsula genital. Proceso ventral (PV) está constituido por dos pequeñas estructuras localizadas una a cada lado de la base del proceso intervolselar, variables en forma (papiliformes, espinosas, semicirculares) (Figura 2A), pero pueden ubicarse posteriormente o anteriormente al proceso intervolselar. Cresta ventral (CV) es referida como una estructura estrecha, variable en longitud, que se extiende normalmente desde la base del proceso intervolselar a lo largo de la línea media de la cápsula genital (Pinto 1998). Otro carácter a considerar en las descripciones de las especies, corresponde a la distancia entre la base del proceso intervolselar y el extremo distal de las volselas (Velásquez 1994).

Debido a que las dimensiones de las diferentes estructuras varían con el tamaño corporal de los individuos de Trichogramma la descripción de las especies fue basada en las dimensiones relativas de cada estructura con respecto a otra de un mismo individuo en una población dada. Con los valores obtenidos se determinaron los siguientes parámetros para cada especie (valor relativo):

Cuadro 1. Hospederos Plantas hospederas y localidad de especies de Trichogramma colectadas.

sflag/aflag: longitud de la seta más larga del flagelo/ancho máximo del flagelo.
lflag/aflag: longitud del flagelo/ancho máximo del flagelo.
lflag/lTp: longitud del flagelo/longitud tibias posteriores.
cmarg/aAa: longitud cilias marginales/ancho del ala anterior.
lsma/lsmp: longitud seta mesoescutelar anterior/longitud seta mesoescutelar posterior.
acg/lcg: ancho de la cápsula genital/longitud cápsula genital.
llad/lcg: longitud lámina dorsal/longitud cápsula genital.
lv/lcg: longitud volselas/longitud cápsula genital.
lpiv/lcg: longitud proceso intervolselar/longitud cápsula genital.
led/lapo: longitud edeago/ longitud apodemas.
led+lapo/lTp: longitud edeago+ longitud apodemas/longitud tibias posteriores.

Los resultados son presentados como relaciones y representan en secuencia, promedios ± dsm (desviación estandar de las medias) y el tamaño de la muestra, sólo para aquellas especies colectadas por el autor y cuya presencia en Venezuela no había sido indicada como son T. obscurum Pinto y T. lasallei Pinto. Datos cuantitativos de los holotipos de las nuevas especies T. diazi y T. terani son presentados igualmente como relaciones. Información adicional acompaña a cada especie señalada para Venezuela, como sinonimia, sección a la que pertenece, diagnosis, distribución geográfica, hospedero y cultivos y/o hábitats.

Las especies identificadas de Trichogramma son ordenadas en el texto en primer lugar por subgéneros, Trichogramma, dividido en dos secciones: Drepanophorum con seis especies T. atopovirilia Oatman y Platner; T. bennetti Nagaraja y Nagarkatti; T. bruni Nagaraja; T. fasciatum (Perkins); T. obscurum Pinto; T. terani sp. n. y Exiguum, con seis especies T. colombiensis Velásquez y Terán; T. diazi sp. n.; T. exiguum Pinto y Oatman; T. fuentesi Torre; T. lasallei Pinto y T. pretiosum Riley. El subgénero Vanlisus con una única especie T. atropos Pinto.

Se propone una clave a nivel de especies, que con la ayuda de las figuras y las descripciones permitirá identificar las especies consideradas en este estudio.

Resultados y Discusión

Las especies colectadas de Trichogramma así como hospedero, planta hospedera y localidad son indicados en el Cuadro 1:

Sección: Drepanophorum: Se caracteriza por presentar una cápsula genital amplia, volselas variando en esclerotización, lámina dorsal desde el ápice hasta el proceso intervolselar uniforme y un buen desarrollo de la cresta dorsal. Además, hay la tendencia entre las especies de esta sección, de que el edeago en su parte apical tenga forma cónica o subcónica, también, se observa entre las especies un edeago de menor longitud que los apodemas. Esta sección tiene una distribución cosmopolita (Pinto 1998).

Diagnosis: Cápsula genital amplia (Figura 3) lámina dorsal igualmente amplia, corta y sin extensión posterior definida. Volselas muy modificadas, bulbosas.

La estructura general de la cápsula genital, la lámina dorsal y el edeago, se compara a T. acacioi Brun, Moraes y Soares de Sur América, de la cual puede ser diferenciada por la forma de las volselas bulbosas, un mayor desarrollo del proceso intervolselar y el edeago poco desarrollado. Proceso ventral espinoso, ubicado en la base del proceso intervolselar (Figura 4). Fórmula de las sensilas basicónicas 1-2-2-0-1-1.

Distribución Geográfica: Noreste de México, Sur de El Salvador, Venezuela, Colombia y Brasil.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Hasta ahora han sido indicados diez hospederos: Una especie no determinada de (Diptera: Syrphidae) sobre maíz; Helicoverpa zea (Boddie), Heliothis sp; Spodoptera frugiperda (Smith) y Spodoptera sunia (Guénée) (Lepidoptera: Noctuidae) sobre maíz; Anomis sobre malva; Vanessa sp. (Lepidoptera: Nymphalidae) sobre Malváceas; Diatraea considerata Heinrich sobre caña de azúcar; Diatraea grandiosella Dyar (Lepidoptera: Pyralidae) sobre maíz y caña de azúcar. T. atopovirilia ha sido colectada más comúnmente sobre cultivos agrícolas, pero también ha sido colectada en áreas naturales (Velásquez y Terán 1995a; Rodríguez 1994; Pinto 1998).

VENEZUELA: Estado Aragua, Santa Cruz; 20-ii-1991; 3

; Colector Mercedes Velásquez; ex-huevos de Heliothis spp. sobre tomate. Estado Guárico, Asentamiento La Romareña, Monte Oscuro; 10-viii-91; 8

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos Alabama argillacea, Helicoverpa spp. sobre algodón. Las Lajas, Finca Mata Negra, Municipio Miranda; 30-viii- 1990; 2

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Spodoptera frugiperda; 22-viii-90; 5

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Anomis spp.; 19-vii-97; 1

; Colector Mercedes Velásquez. Finca El Triángulo, Municipio Miranda; 08-x-1990; 1

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Anomis spp. San José de Tiznados; 7-vii-90; 10-vii-91; 6

; ex huevos Spodoptera frugiperda sobre maíz. Estado Lara: Cabudare; vi-1992. Colector Francisco Ferrer; ex huevos de Spodoptera frugiperda sobre maíz. Estado Portuguesa: Santa Lucía; 30-vii-90; 5

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Spodoptera frugiperda sobre maíz. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Cápsula genital amplia, lámina dorsal se estrecha abruptamente inmediatamente después de su base (Figura 5). Extensión posterior de la lámina dorsal lingüiforme, cubriendo la mayor parte de las volselas. Volselas con una constricción apical. Proceso ventral circular ubicado en la base del proceso intervolselar (Figura 6). Las Fórmula de las sensilas basicónicas 2-2-2-0-1-1.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Nagaraja y Nagarkatti (1983) señalaron como hospedero a Hypsipyla ferrealis Hampson sobre Carapa guyanensis; Velásquez y Terán (1995a) indicaron a Anomis sp. sobre malva y un lepidóptero no identificado sobre Spiracantha cornifolia.

Guárico, Las Lajas, Finca El Triángulo, 03-xi-1990; 1

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos Anomis spp sobre Malachra sp. Finca Las Guacamayas, Vía Las Mercedes; 11-viii-00; 1

; Colector Mercedes Velásquez ex huevos lepidóptero desconocido sobre Spiracantha cornifolia. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Lámina dorsal sin constricción basal, relativamente amplia en su mitad basal y estrecha hacia el extremo posterior. Proceso intervolselar pequeño (Figura 7). Proceso ventral circular localizado moderadamente anterior a la base del proceso intervolselar (Figura 8). Setas flagelares del macho muy largas. Fórmula de las sensilas basicónicas 2-2-2-0-1-1.

Pinto (1998) indicó que esta especie parece estar relacionada con una especie de Costa Rica T. infelix, pero se diferencia de ella porque presenta la cresta ventral más larga. Igualmente, señaló que T. bruni está relacionada con una especie del este de los Estados Unidos T. acutovirilia, de la cual se puede diferenciar porque la lámina dorsal en T. bruni no presenta escotadura basal y el proceso intervolselar es más pequeño.

Distribución Geográfica: México, Venezuela y Brasil. En Venezuela ha sido colectada en Guárico. Pinto (1998) indicó su presencia en Sanare, estado Lara.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: En la literatura revisada no se indican hospederos. Sin embargo, de Venezuela se conoce que parasita huevos de Lepidoptera: Noctuidae Anomis spp. (Velásquez y Terán 1995a) y otra especie de Noctuidae no identificada. Pinto (1998) indica que T. bruni ha sido colectada con frecuencia en tierras bajas.

Estado Guárico: Las Lajas Finca El Chaparral, Municipio Miranda; 11-vii-90; 1

; 03-xi-90; 1

; 24-xi-90; 1

; ex huevos de Anomis spp. sobre Malachra spp. Las Lajas, Finca El triángulo, Municipio Miranda; 24-xi-91; 1

; 01-xi-91; 1

; 01-xii-91; 2

13-xii-91; 1

; ex huevos de Anomis spp. sobre Spiracantha cornifolia. Finca Mata Negra, Municipio Miranda; 28-xi-00; 2

; ex huevos Noctuidae sobre Spiracantha cornifolia. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Esta especie es distinguida por su coloración oscura, la cápsula genital oval y pequeña; lámina dorsal cubre las volselas (Figura 9). Proceso ventral pequeño inconspicuo localizado en la base del proceso intervolselar (Pinto 1998) Fórmula de las sensilas basicónicas 1-1-1-0-1-1.

Distribución Geográfica: Suroeste de Canadá, México, Costa Rica y Venezuela (Mérida) (Pinto 1998).

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Pinto (1998) indica tres registros de hospederos: Diatraea saccharalis (F.) sobre caña de azúcar; Hypsipyla grandella (Zeller) (Lepidoptera: Pyralidae) sobre Cedrela tonduzii y Acleris gloverana (Walsingham) (Lepidoptera: Tortricidae) sobre planta desconocida.

Diagnosis: Cápsula genital relativamente alargada y amplia; extensión posterior de la lámina dorsal lingüiforme; volselas y proceso intervolselar subtriangular.

Macho: Setas flagelares relativamente largas y finas, progresivamente más delgadas hacia su ápice. La población estudiada indica variación en este carácter, siendo la relación sflag/aflag 2,21 ± 0,13; n=6. Relación lflag/aflag 5,94 ± 0,64; n=6, relación lflag/lTp 1,09 ± 0,05; n=6. Fórmula de las sensilas basicónicas 2-2-2-1-1-1.

Ala anterior: Trayectos de las setas bien definidos, relación cmar/aAa 0,15 ± 0,008; n=6. Con 12 a 16 setas entre las venas 4 y 5

Ala posterior: Trayecto anterior sin setas, y el trayecto posterior con seis setas aproximadamente en 1/2 de la longitud del trayecto medio.

Cápsula genital (Figura 10): La relación acg/lcg 0,36 ± 0,03; n=6. Lámina dorsal amplia, se origina más allá de la mitad de la cápsula genital, con o sin una ligera escotadura, estrechada desde la base para formar una amplia extensión posterior lingüiforme, altamente quitinizada, alcanzando las volselas. Relación llad/lcg 0,89 ± 0,01; n=6. Volselas bilobuladas, en la parte basal nunca llegan a los parámeros, relación lv/lcg 0,89 ± 0,01; n=6. Proceso intervolselar relativamente pequeño, subtriangular relación lpiv/lcg 0,80 ± 0,01; n=6. Distancia apical 29,5µm ± 0,83; n=6. Distancia medida desde la base del proceso intervolselar hasta el extremo distal de las volselas 15,8µm ± 0,40; n=6. Proceso ventral pequeño, ligeramente protuberante y anterior a la base del proceso intervolselar Figura 11. Relación led/lap 1,24 ±0,06; n=6. Relación led+apo/lTp 0,74 ± 0,06; n=6.

Hembra: Pinto en la descripción original no describió a la hembra (desconocida). Sin embargo, los ejemplares colectados de este sexo presentan una coloración parecida al macho. La relación lovip/lTp 0,97 ± 0,01; n=8.

Hospederos y Cultivos y/o Hábitats: Pinto (1998) indicó que se desconocen sus hospederos. En Venezuela fue encontrada parasitando huevos de Dione juno (Cramer) (Lepidoptera: Nymphalidae) sobre parchita Passiflora edulis f. flavicarpa. Esta constituye la primera información acerca de hospederos y la primera evidencia de su presencia en Venezuela.

Guárico: San Juan de los Morros, Municipio Roscio; 28-viii-99; 6

y 8

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos Dione juno sobre Pasiflora edulis. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

La inclusión de esta especie en la sección Drepanophorum es tentativa considerando que ciertas características que definen la misma, están apenas desarrolladas en Trichogramma terani.

Diagnosis: Lámina dorsal triangular, su extensión posterior termina en forma aguda. Proceso intervolselar reducido.

Caracteres basados en un único ejemplar macho colectado ex huevo de Lepidoptera (Longitud de la Tibia posterior= 0,105 mm )

Coloración: Cabeza y tórax amarillos con áreas parduscas, abdomen marrón oscuro. Fémur posterior marrón y las tibias y tarsos amarillos.

Holotipo

:Longitud del flagelo de la antena 0,112 mm. Relación lflag/aflag (3,75), relación lflag/lTp 1,07; setas flagelares muy largas, relación sflag/aflag 3,08; las setas flagelares se adelgazan progresivamente hacia su ápice.

Ala anterior: Trayectos de las setas bien definidas, relación cmarg/aAa 0,33 con cinco setas entre las venas 4 y 5_.

Ala posterior: Trayecto anterior sin setas, trayecto posterior con cinco setas, extendiéndose un poco más del 1/2 de la longitud del trayecto medio.

Mesoescutelo: Par de setas mesoescutelares anteriores finas, la relación lsma/lsmp 0,18.

Cápsula genital: (Figura 12): Relación acg/lcg 0,30. Lámina dorsal esclerotizada triangular, su extremo apical nunca alcanza las volselas y casi alcanza el proceso intervolselar. Relación llad/lcg 0,78. Proceso intervolselar poco desarrollado pero evidente, relación lpiv/lcg 0,81 nunca alcanza el nivel de las volselas. La relación lv/lcg 0,91. Distancia apical 20µm. Distancia medida desde la base del proceso intervolselar hasta el extremo distal de las volselas 14µm. Proceso ventral papiliforme, ubicado considerablemente anterior a la base del proceso intervolselar (Figura 13). Relación led/lapo 1,17, relación led+lapo/lTp 0,93.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Lepidoptera: Noctuidae no identificado sobre Sida spp.

Holotipo

: VENEZUELA: Estado Guárico, Las Lajas; 22-ix-1999. Colector Mercedes Velásquez. Ex huevos de Lepidoptera: Noctuidae no identificado sobre Sida sp. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Consideraciones: Esta especie se distingue de otras especies de Trichogramma por el tamaño de la lámina dorsal, la cual no alcanza el extremo distal del proceso intervolselar, y por la forma triangular sin constricción basal, el proceso intervolselar débilmente desarrollado, pero evidente, y por presentar setas flagelares muy largas.

Etimología. Esta especie se la dedica la primera autora al Dr. Jorge B. Terán, quien ha sido uno de los pioneros en el campo del Control Biológico en Venezuela.

Sección: Exiguum: Se caracteriza por presentar la cápsula genital menos amplia en su parte posterior, con una ligera constricción en la base de los parámeros. Extensión posterior de la lámina dorsal moderadamente amplia y usualmente lingüiforme. Volselas moderadamente curvadas y del mismo ancho en toda su longitud. Proceso intervolselar alargado. Proceso ventral generalmente papiliforme, localizado cerca de la base del proceso intervolselar. Constituye la sección más numerosa. En general, las especies son difíciles de identificar (Pinto 1998).

Diagnosis: Lámina dorsal con una ligera constricción basal bien esclerotizada, originándose de la parte anterior a la mitad de la cápsula genital y sobrepasa ligeramente las estructuras queladas Proceso intervolselar robusto y tubular (Figura 14). Proceso ventral más o menos circular, ubicado en la base o ligeramente anterior al proceso intervolselar Figura 15. Setas flagelares relativamente cortas. Fórmula de las sensilas basicónicas 1-1-2-0-1-1

Distribución geográfica: Colombia y en Venezuela en los estados Lara y Guárico.

Hospederos y Cultivos y/o Hábitats: Spodoptera frugiperda sobre maíz y Erinnyis ello (Linnaeus) (Lepidoptera: Sphingidae) sobre yuca.

COLOMBIA, Buga 22-vii-1992; 1

; Colector Amaya M.; ex huevos de Spodoptera frugiperda sobre maíz. Venezuela: Estado Lara, Barquisimeto 15- ix-92; 5

; Colector Oscar Renaur; ex huevos de Erinnyis ello sobre yuca. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Lámina dorsal poco desarrollada casi alcanza la base del proceso intervolselar. Proceso intervolselar bien desarrollado.

Caracteres basados en un único ejemplar macho colectado ex huevo de lepidoptera (Longitud de la Tibia posterior= 0,115mm)

Coloración: Cabeza de color marrón claro, tórax y abdomen de color amarillo con áreas de color marrón claro, especialmente los terguitos abdominales.

Holotipo

: Longitud del flagelo de la antena 0,160 mm. Relación lflag/aflag 4,33; relación lflag/lTp 1,08; setas flagelares relativamente cortas, relación sflag/aflag 2,13; las setas flagelares se adelgazan progresivamente hacia su ápice.

Ala anterior: Trayectos de las setas bien definidas, relación cmarg/aAa 0,07 con 15 setas entre las venas 4 y 5.

Ala posterior: Trayecto anterior con dos setas, trayecto posterior con siete setas, extendiéndose un poco más del 1/2 de la longitud del trayecto medio.

Mesoescutelo: Par de setas mesoescutelares anteriores finas, la relación lsma/lsmp 0,17.

Cápsula genital. (Figura 16): La relación acg/lcg 0,44. Lámina dorsal poco esclerotizada, amplia en su base; no toca los márgenes de la cápsula genital, casi alcanza la base del proceso intervolselar. Relación llad/lcg 0,76. Proceso intervolselar bien desarrollado casi alcanzando los dígitos de las volselas, relación lpiv/lcg 0,86. La relación leq/lcg 0,88. Distancia apical 31µm. Distancia medida desde la base del proceso intervolselar hasta el extremo distal de las volselas 16µm. Proceso ventral más o menos circular, localizado en la base, ligeramente anterior al proceso intervolselar (Figura 17). Relación led/lapo 1,04; relación led+lapo/lTp 0,81.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Una especie no determinada (Lepidoptera: Noctuidae) sobre malva.

Holotipo

: VENEZUELA: Estado Guárico, Las Lajas; 15-viii-1998. Colector Mercedes Velásquez. Ex huevos de Lepidoptera: Noctuidae no identificado sobre Malachra spp. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos, San Juan de los Morros, Estado, Guárico.

Consideraciones: Esta especie se distingue de otras especies de Trichogramma por su lámina dorsal, la cual casi alcanza la base del proceso intervolselar. Este último desarrollado.

Etimología. Esta especie se la dedico al Dr. Francisco Díaz destacado taxónomo venezolano.

Diagnosis: Setas flagelares de la antena masculina del mismo grosor en toda su extensión, cápsula genital relativamente pequeña y lámina dorsal con sus salientes amplios y redondeados (Figura 18). Proceso ventral más o menos circular, ubicado en la base o ligeramente anterior al proceso intervolselar (Figura 19). T. platneri, T. minutum y T. exiguum tienen estructuras genitales similares, pero se pueden separar por el tamaño de las setas flagelares del macho, las cuales, en las dos primeras especies, son más largas y progresivamente se adelgazan hacia su ápice. T. fuentesi presenta setas flagelares similares a T. exiguum pero difiere de ésta, por la ausencia de la cresta dorsal. Fórmula de las sensilas basicónicas 2-2-2-0-1-1.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Pinto (1998) señala como hospederos una especie no determinada de (Lepidoptera: Hesperiidae) sobre Amaranthus; una especie no determinada (Lepidoptera: Lycaenidae) sobre maíz; Helicoverpa zea sobre maíz y tomate; Heliothis sobre algodón, maíz y tomate, Heliothis virescens (F) y Pseudoplusia includens (Walker) sobre soya; Spodoptera frugiperda sobre maíz; Trichoplusia ni (Hübner) sobre coliflor; Diatraea grandiosella sobre maíz y Manduca sp (Lepidoptera: Sphingidae) sobre lechosa y tomate. T. exiguum ha sido colectada frecuentemente en áreas agrícolas y hábitats disturbados. En Venezuela fue colectada en huevos de Diatraea saccharalis sobre caña de azúcar.

Estado Aragua: Palo Negro, 03-vi-94; 1

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Diatraea spp. sobre caña de azúcar. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Esta especie es separada de otras especies similares por la estructura de la lámina dorsal, con escotaduras y lóbulos redondeados. Parámeros inflados basalmente; proceso intervolselar robusto, no alcanzan el ápice de las volselas (Figura 20). Proceso ventral más o menos circular, ubicado en la base o ligeramente anterior al proceso intervolselar (Figura 21). Fórmula de las sensilas basicónicas 1-2-2-0-1-1.

Distribución Geográfica: Sureste de los Estados Unidos, Cuba, República Dominicana, Venezuela y Colombia.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Lepidoptera: Noctuidae, Pyralidae, Tortricidae. Esta especie ha sido colectada proveniente sólo de áreas agrícolas.

Estado Portuguesa: Asentamiento Agua Blanca; 15-viii-91; 5

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevo de lepidóptero no identificado sobre maíz. Estado Guárico: San José de Tiznados; 15-viii-99; 2

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Helicoverpa zea sobre maíz. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Cápsula genital bien esclerotizada. Parámeros en su parte basal inflados y apicalmente convergentes. Proceso intervolselar subtriangular. Proceso ventral anterior a la base del proceso intervolselar.

Coloración: Cabeza, tórax y abdomen de color marrón oscuro; tibias amarillas.

Macho: Flagelo de la antena relativamente largo. Relación lflag/aflag 4,94 ± 0,23; n=5, relación lflag/lTp 0,94 ± 0,05; n=5, setas flagelares relativamente largas, más de dos veces el ancho máximo del flagelo, relación sflag/aflag 2,70 ± 0,29; n=5. Fórmula de las sensilas basicónicas 1-2-2-0-1-1.

Ala anterior: Trayectos de las setas bien definidos, relación cmar/aAa 2,70 ± 0,29; n=5. Con siete a ocho setas entre las venas 4 y 5.

Ala posterior: Trayecto anterior sin setas, y el trayecto posterior con cinco ó seis setas aproximadamente en 1/2 de la longitud del trayecto medio.

Cápsula genital (Figura 22): Relativamente amplia y bien esclerotizada; relación acg/lcg 0,39 ± 0,01; n=5. Lámina dorsal esclerotizada, originándose de la parte anterior a la mitad de la cápsula genital, con su extensión posterior sublingüiforme que casi alcanza las volselas. Relación llad/lcg 0,90 ± 0,02; n=5. Proceso intervolselar pequeño y subtriangular, relación lpiv/lcg 0,84 ± 0,02; n=5. Relación lv/lcg 0,92 ± 0,02; n=5. Distancia apical 27µm ± 1,92; n=5. Distancia medida desde la base del proceso intervolselar hasta el extremo distal de las volselas 17,5µm ± 1,80; n=5. Longitud de la cresta ventral 44,5µm ± 2,70; n=5. Proceso ventral papiliforme, localizado considerablemente anterior a la base del proceso intervolselar (Figura 23). Parámeros moderadamente inflados en la base y convergentes apicalmente. Relación led/lapo 1,05 ± 2,01; n=5. Relación led+lapo/lTp 0,82 ± 0,09; n=5.

Hembra: Coloración igual al macho. Ovipositor ligeramente más largo que la tibia posterior. Relación lovip/lTp 1,02 ± 0,03; n=4.

Distribución geográfica: Cuba, Islas Vírgenes, Florida, México, Costa Rica y Venezuela (Guárico).

Hospederos y Cultivos y/o Hábitats: Mocis latipes (Guenée) (Lepidoptera: Noctuidae) sobre Panicum maximum Jacq (Pinto 1998). En Venezuela, fue colectada en Delta Amacuro ex huevos de Diatraea sp. sobre arroz. Existe otra población morfológicamente similar colectada sobre malva en el Sector Las Lajas, Finca Mata, Negra Estado Guárico. El estudio morfológico de estas dos poblaciones indica que se trata de la misma especie, y que las diferencias encontradas no sólo en el tamaño, sino en la forma de ciertos elementos corporales entre estas dos poblaciones, parecen ser debidas a hospedero, tal como lo sugieren Dugast y Voegele (1984).

Estado Guárico: Las Lajas, Finca Mata Negra, Municipio Miranda; 12-x-97; 5

y 4

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Anomis spp. sobre Malachra spp. Delta Amacuro; ix-98 2

; Colector Francisco Ferrer; ex huevos de Diatraea spp. sobre arroz. Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Proceso intervolselar muy estrecho y la extensión posterior de la lámina dorsal poco esclerotizada (Figura 24). Setas flagelares de la antena del macho largas. Pinto et al (1986) ha indicado que esta especie está muy relacionada a T. deion de la cual se puede separar por el poco desarrollo de los salientes de la lámina dorsal. Proceso ventral papiliforme, ubicado en la base o ligeramente anterior al proceso intervolselar (Figura 25). Fórmula de las sensilas basicónicas 1-2-2-0-1-1.

Distribución Geográfica: Desde el Sudeste de Canadá hasta Argentina. Islas de Hawai y Australia. Su ocurrencia en estas islas y en Australia probablemente sea secundaria, como resultado de introducciones. En Venezuela ha sido ampliamente colectada en algunas localidades de los estados Aragua, Guárico, Portuguesa y Barinas.

Hospedero y Cultivos y/o Hábitats: Neuroptera: Chrysopidae sobre Chenopodium. Lepidoptera: Danaidae, Geometridae, Hesperiidae, Lycaenidae, Noctuidae, Nymphalidae, Pyralidae, Sphingidae, Tortricidae (Pinto 1998).

Estado Aragua: Santa Cruz; 21-v-90; 2

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos Helicoverpa spp. Estado Guárico: El Castrero, Municipio Roscio; 24-vi-00; 3

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Noctuidae no identificado sobre Aldama dentata. El Sombrero; 14/ii/01; 3

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Helicoverpa spp. sobre Tomate. San José de Tiznados; 14-v-90; 12

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Alabama arguillacea y Helicoverpa spp. sobre algodón. Sector Las Lajas, Finca El Chaparral, 18-v-90; 1

; 21-v-90; 3

; 14-ii-90; 4

; 18-xi-90; 1

. Sector Las Lajas, Finca Mata Negra, Municipio Miranda, 14-v-90; 1

; 18-v- 90; 1

; 25-v-90; 2

; 09-vi-90; 2

; 7-xi-91; 06-vii- 99; 5

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Anomis spp. sobre Malachra spp. Sector Las Lajas, Finca Mata Negra, Municipio Miranda; 02-v- 00; 5

; Colector Mercedes Velásquez; ex huevos de Mocis spp. sobre Digitaria sp.; Depositado en la Colección Entomológica Universidad Rómulo Gallegos. San Juan de los Morros, Estado Guárico.

Diagnosis: Segundo segmento funicular casi cuadrado, ligeramente más largo que ancho. Genitales masculinos con proceso intervolselar diferenciado.

Distribución geográfica: Pinto (1998) indica Venezuela (Estado Mérida) y Brasil.

Clave para las especies de Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) de Venezuela (Machos)

1	Antena con el flagelo segmentado, formado por dos segmentos funiculares y clava de tres segmentos. Ala posterior con el trayecto de setas posteriores ausente. Segundo segmento funicular aproximadamente rectangular, 1,2 veces tan largo como el primer segmento funicular y subigual en longitud al primer segmento de la clava.....subgénero Vanlisus ..................................... T. atropos

1´	Antena con el flagelo insegmentado, alargado. Ala posterior con el trayecto de setas posteriores siempre presente............................. ....................................................Subgénero *Trichogramma*...2
,
2	Lámina dorsal amplia en toda su longitud, no estrechándose apreciablemente desde la base, cubre generalmente las volselas (VS) y los parámeros (PM), cuando no cubre las volselas, éstas son bulbosas y abruptamente estrechas en su parte apical, con la espina apical volselar alargada y acuminada (Figuras 3, 5, 6, 7)..........................................................................................3
,
2´	Lámina dorsal estrechándose hacia su ápice, raramente sin cubrir las volselas (VS) y nunca en una vista dorsal a los parámeros (PM) (Figuras 4, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14)..... ..............................................................................................6
,
3	Cápsula genital muy amplia, la relación acg/lcg mayor de 0,5. Lámina dorsal ampliamente triangular con el ápice subangulado no alcanza al ápice de las volselas (Figura 3)............................ ........................................................................T. atopovirilia
,
3´	Cápsula genital variable, relativamente amplia, la relación acg/lcg menor de 0,5. Lámina dorsal alargada, alcanza el ápice de las volselas.........................................................................4
,
4	Lámina dorsal alargada, extendiéndose al menos al ápice de las volselas (VS) Cápsula genital (CG) relativamente alargada y estrecha, siendo la relación acg/lcg aproximadamente 0,3-0,4 (Figura 6)........................................................... *T. obscurum*
,
4´	Lámina dorsal relativamente amplia, extendiéndose al ápice de las volselas (VS). Cápsula genital (CG) tan amplia o más amplia que la lámina dorsal siendo la relación acg/lcg menos de 0,5.......5
,
5	Lámina dorsal tan ancha o más ancha que cápsula genital (CG) al nivel del proceso intervolselar, éste apicalmente redondeado (Figura 5)..............................................................T. fasciatum
,
5´	Lámina dorsal menos ancha que el ancho de la cápsula genital (CG) al nivel del proceso intervolselar, éste de forma subtriangular (Figura 7)............................................ *T. bennetti*
,
6	Lámina dorsal nunca se extiende más allá de la base del proceso intervolselar.................................................................7
,
6´	Lámina dorsal se extendie más allá de la base del proceso intervolselar...............................................................................8
,
7	Proceso intervolselar desarrollado casi alcanza la lámina dorsal (Figura 13).....................................................................T. diazi
,
	Proceso intervolselar poco desarrollado alcanza ligeramente la base del proceso intervolselar (Figura 14)..................... *T. terani*
,
8	Lámina dorsal se estrecha posteriormente, con el ápice agudo..... ..................................................................................... *T. bruni*
,
8´	Lámina dorsal estrechándose posteriormente, linguada en su parte apical.................................................................................9
,
9	Lámina dorsal distintamente linguada en el ápice. Proceso intervolselar poco desarrollado (Figura 11).................. *T. lasallei*
,
9´	Lámina dorsal se estrecha gradualmente para formar una extensión posterior, con el ápice redondeado. Proceso intervolselar desarrollado...............................................................................10
,
10	Ápice del proceso intervolselar (PIV) alcanza el mismo nivel de las volselas (VS), base de los parámeros (PM) moderadamente inflados (Figura 9)....................................................... *T. fuentesi*
,
10´	Ápice del proceso intervolselar (PIV) anterior a las volselas (VS), base de los parámeros (PM) no inflados......................................11
,
11	Lámina dorsal con los márgenes basales tocando el borde externo de la cápsula genital) (Figura 8)................................... *T. exiguum*
,
11´	Lámina dorsal con los márgenes basales nunca llegan a tocar el borde externo de la cápsula genital...........................................12
,
12	Setas flagelares alargadas, la más larga siempre al menos 3 veces el ancho del flagelo (Figura 10).................................. *T. pretiosum*
,
12´	Setas flagelares cortas, la más larga siempre menor de 3 veces el ancho del flagelo (Figura 12)............................... *T. colombiensia*

Agradecimiento

Deseamos agradecer al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICIT) por el apoyo económico otorgado al Proyecto S1-2194; a los árbitros anónimos cuyas sugerencias contribuyeron a mejorar el presente trabajo.