Entomotropica |
ISSN 1317-5262 |
José Luis García
Universidad Nacional Experimental Simón Rodríguez, Núcleo MaracayRecibido: 08-iv-2002
Aceptado: 20-i-2003
Correcciones devueltas por el autor: 11-ii-2003
García JL. 2003. Comparación de la captura de Hymenoptera (Insecta) mediante cuatro métodos de muestreo, en los cerros Yaví y Yutajé del Pantepui venezolano. Entomotropica 18(1):27-35.
Se utilizaron cuatro métodos de muestreo (trampas amarillas, trampas de interceptación, trampas Malaise, y barrido con malla entomológica) para conocer y comparar la fauna de Hymenoptea (excepto Formicidae), de los Cerros Yaví y Yutajé, ubicados en la parte Nor-occidental del Pantepui venezolano. Las comparaciones entre los métodos de captura, localidad y grupo taxonómico, se efectuaron con base en el total de ejemplares colectados, número de especies presentes e índice de diversidad a de Williams. El método más efectivo, para las extremas condiciones ambientales de estos tepuyes, fueron las trampas amarillas, donde se colectaron el 75% de los ejemplares y 76% de las especies. En ambas localidades el total de ejemplares colectados fue similar: 518 en Yaví y 484 en Yutajé, pero el número de especies fue muy superior en esta última localidad, 161 especies, mientras que en Yaví se colectaron 85 especies, lo que arroja unos índices de diversidad de a=83,7 y 28,7 respectivamente. Los grupos taxonómicos más abundantes en las muestras fueron los Platygastroidea (36 %); Proctotrupoidea (21 %); e Ichneumonoidea (20%), mientras que los más diversos resultaron Platygastroidea (a=22,4), Chalcidoidea (a=20,8) y Proctotrupoidea (a=20,6).
Palabras clave adicionales: Diversidad, Hymenoptera, métodos de muestreo, Pantepui; Venezuela.
García JL. 2003. Comparison of the capture of Hymenoptera (Insecta) by means of four sampling methods, in the Cerros Yaví and Yutajé of the Venezuelan Pantepui. Entomotropica 18(1):27-35.
Four sampling methods (yellow pan trap; flight intercept trap; Malaise trap and sweep-netting) were used to know and compare the Hymenopteran fauna (except Formicidae) from the Cerros Yaví and Yutajé, in the northwestern portion of the Venezuelan Pantepui. The comparison between the sampling methods, locality, and taxonomic groups, were made in terms of the total number of specimens, species number and diversity index of Williams (a). Yellow pan traps was the most effective single method of sampling: 75% of the specimens and 76% of the total species were obtained by this method. The total number of specimens was similar in both localities (Yaví 518, Yutaje 484), but the species number was higher in Yutajé (161 species) than in Yaví (85 species) with a = 83.7 in Yutajé and a = 28.7 in Yaví. Platygastroidea (36 %), Proctotrupoidea (21 %) and Ichneumonoidea (20%) were the most abundant taxonomic groups while Platygastroidea (a=22.4), Chalcidoidea (a=20.8) y Proctotrupoidea (a=20.6) were the most diverse.
Additional key words: Diversity, Hymenoptera, Pantepui, sampling methods, Venezuela.
Los problemas de muestreo de comunidades, ya sea para su caracterización o simplemente para determinar la riqueza de especies, comienzan por definir el o los métodos de muestreo a utilizar. De hecho, cada especie, dependiendo de sus características biológicas y ecológicas, requiere de métodos particulares. De ser necesario estimar parámetros poblacionales, la mayoría de los métodos de captura utilizados, como trampas de caída, trampas de agua y trampas Malaise, pueden resultar de escaso valor pues apenas capturan una pequeña fracción de los individuos (Southwood 1971).
Uno de los métodos más utilizados para la caracterización de la entomofauna de comunidades terrestres es el barrido con mallas entomológicas; Janzen (1973a,b) y Janzen et al. (1976) consideran que este método de muestreo es una de las mejores técnicas para estudiar la estructura de las comunidades de insectos que habitan en las regiones tropicales de Costa Rica y Venezuela, dentro de las limitaciones de tiempo y mano de obra. Noyes (1982) sugiere que este método fue más eficiente en la captura de Chalcidoidea. Otros autores consideran que dicho método presenta una serie de limitaciones que obligan a interpretar los resultados obtenidos únicamente desde un punto de vista relativo y sólo con fines comparativos (Hespenheide 1978, Noyes 1989b, Bulla 1990, Candia 1997).
Otros métodos de muestreo se han empleado para conocer y comparar la entomofauna de una determinada área. Matthews y Matthews (1983) comparan el efecto de las trampas Malaise tipo ¨Townes¨ y ¨Cornell¨. Masner (1976) considera que las trampas amarilla con agua (trampas amarillas) son eficientes en la captura de Scelionidae, Mymaridae y Encyrtidae. Masner y Goulet (1981) utilizan un nuevo modelo de trampa de interceptación para la captura de himenópteros. Noyes (1989) compara cinco métodos de muestreo. Masner y García (2002) se refieren a la utilización de trece sistemas para la obtención de Diapriinae (Hymenoptera).
En Venezuela se tiene conocimiento del uso de trampas amarillas, especialmente en el estudio de las variaciones estacionales de poblaciones de áfidos en varios cultivos (Homoptera: Aphididae) (Narváez y Notz 1994, Sánchez et al. 1997 y 2000, Alcibíades et al. 2001). Mientras que el barrido con malla ha sido ampliamente utilizado para estudios ecológicos de insectos en diferentes tipos de sabanas, tanto naturales como intervenidas, y los cuales aparecen reseñados por Bulla (1990) y Candia (1997).
La entomofauna de los tepuyes, según García (1998), no sólo permanece desconocida, sino que aún está por ser colectada; las expediciones entomológicas a estas interesantes formaciones no han tenido la frecuencia ni intensidad con que se han colectado otros grupos de animales como aves y reptiles, así como plantas. García (1998) hace un recuento de las expediciones realizadas y de los trabajos publicados, al igual que hace uso por primera de vez, en la cima del Auyantepui, de métodos de muestreo intensivo como trampas amarillas, interceptación y Malaise.
En 1995, se tuvo la oportunidad de probar la eficiencia de cuatro métodos de muestreo, en la obtención de himenópteros que habitan los cerros Yaví y Yutajé, y permitir de esta forma un mejor conocimiento de la fauna entomológica de estas formaciones. Los resultados se presentan a continuación.
Area de estudio
Los muestreos se llevaron a cabo en los Cerros Yaví (lat 5°43'8"N, long 65°54'52"W) y Yutajé (lat 5°45'35"N, long 66°8'3"W), ubicados en el extremo Noroccidental de la región del Pantepui, Estado Amazonas, Venezuela.
El lugar del campamento en el cerro Yaví estuvo ubicado a 2150 m; el área circundante es muy abierta, cubierta por especies de porte herbáceo, sometida a fuertes variaciones en las condiciones climáticas, casi instantáneas, especialmente en cuanto a la temperatura, nubosidad, radiación y pluviosidad, fluctuando entre valores extremos varias veces en un mismo día. Otra formación cercana al lugar del campamento, estaba formada por una zona pantanosa (turbera) que rodea una pequeña laguna, alrededor de la cual se colocaron trampas amarillas para obtener parasitoides asociados con hemípteros acuáticos. En ciertas áreas, debido a los procesos erosivos, se presentaban grietas y cavidades de extensión variable, las cuales, al estar más protegidas de las condiciones climáticas, estaban cubiertas de vegetación arbustiva cuya altura variaba entre 6-15 m, correspondiéndose con la denominación de bosques de cumbre utilizada por Delascio (1977).
El campamento del cerro Yutajé estuvo ubicado en el margen del río del mismo nombre, a unos 1750 m, y no se corresponde realmente con una cumbre tepuyana. De esta forma, el área muestreada carecía de formaciones sabanoides o herbazales, predominando las formaciones boscosas denominadas bosques ribereños (Delascio 1997), donde se desarrolla una vegetación mucho más heterogénea, los árboles pueden alcanzar alturas de 20 metros y los helechos, musgos y epífitas son abundantes. Una segunda formación es la correspondiente a los arbustales donde predominan plantas de 2 a 6 metros de altura, formando una densa cobertura y la tercera área de estudio correspondió a la vegetación que se forma a las riberas del río, formada por una estrecha zona boscosa que podríamos considerar intermedia entre el bosque ribereño y los arbustales.
Métodos de muestreo
Los muestreos se realizaron durante el mes de febrero de 1995 y los mismos tuvieron una duración de seis días en cada localidad, utilizando los cuatro métodos que se describen a continuación:
Trampas amarillas
Consisten en bandejas plásticas transparentes, pintadas externamente con pintura amarillo intenso (amarillo sol), de 22 cm x 18 cm x 3 cm. Se colocaron 80 trampas en cada localidad. Se distribuyeron 20 trampas en cada uno de los tres ambientes mencionados en la descripción de las áreas de estudio y las 20 trampas restantes se ubicaron en los caminos de acceso a estos ambientes. Agua más detergente fue el medio que se utilizó para colectar el material; cada dos días se revisaban las trampas y se extraía el material capturado.
Trampas de interceptación
Están formadas por una malla vertical de tela de organdí con 300 mallas/cm2, de color negro, cuyas dimensiones fueron 2,5m de ancho x 1,5 m de alto, sobre la cual se colocaba un techo plástico transparente y a nivel del suelo se dispuso una hilera de diez bandejas plásticas amarillas, similares a las descritas en el punto anterior, llenas de agua y detergente, e igualmente cada dos días se extraía el material colectado. Se utilizaron tres trampas en cada localidad, ubicadas una en cada uno de los ambientes descritos. Masner y Goulet (1981) recomiendan el uso de insecticidas de contacto, los cuales al ser aplicados a la malla aumentan las capturas, pero en nuestro caso no utilizamos estos productos.
Trampas Malaise
Se utilizaron trampas Malaise tipo Townes (1972), contruídas con organdí de color blanco, de 300 mallas por cm2. Se utilizaron tres trampas en cada localidad, ubicando una trampa en cada uno de los ambientes o formaciones descritas, tratando de causar el menor disturbio posible durante su colocación. El envase colector contenía alcohol etílico al 80%, y el mismo se retiró al cabo de los seis días que duró el muestreo.
Barrido
Se utilizó una malla entomológica de abertura circular de 40 cm de diámetro, cuya bolsa fue construida de malla fina (900 mallas/cm2), y a 30 cm de la boca se colocó una malla plástica de 10 mm de abertura, para evitar el paso de ramas, restos de hojas u otros desechos que pudiesen dañar el material colectado, aunque esto evitaría atrapar ejemplares de mayor tamaño; de esta forma la descarga del material obtenido se hacía por una abertura en la parte posterior de la bolsa. Esta técnica se utilizó durante las revisiones interdiarias que se hacían al resto de las trampas, con una duración efectiva de una hora en cada muestreo. El material colectado fue depositado en una bolsa plástica con agua y detergente, la cual se protegió en un envase plástico. Las descargas de la malla dependían de la cantidad de material.
Procesamiento de las muestras
Para la extracción del material capturado por las trampas amarillas e interceptación, se utilizó como colador una malla rectangular de 10 cm x 6 cm, con malla fina (900 mallas por cm2); igualmente se utilizó este tipo de malla para procesar las muestras obtenidas mediante barrido. Las muestras se lavaron repetidas veces con agua corriente hasta eliminar todo resto de detergente. Mediante la utilización de dos cedazos de 5 y 1 mm de abertura y sobre una bandeja con alcohol etílico al 80%, se eliminaron los residuos de plantas u otros materiales gruesos de las muestras, inclusive los ejemplares de gran tamaño fueron separados, conformando dos fracciones de la muestra, de forma de facilitar la posterior separación de los ejemplares. El material así obtenido se colocó en bolsas plásticas Whirl-pack® con alcohol etílico 80%, para su traslado al laboratorio, donde todos los himenópteros fueron extraídos de la muestra utilizando un microscopio estereoscópico, separados a nivel de familia, montados, etiquetados y depositados en la colección del Museo del Instituto de Zoología Agrícola "Francisco Fernández Yépez" (MIZA).
Análisis de la información
El material obtenido en cada método de muestreo fue combinado para formar una sola muestra para cada método y para cada localidad. La comparación de la fauna entre los distintos ambientes de una misma localidad no estuvo dentro de los objetivos de este trabajo. Por esta razón, el análisis aplicado es descriptivo, y las comparaciones se realizan con base en el número total de individuos y de especies, porcentajes e índices de diversidad. Se emplea el índice de diversidad de Williams o alfa (a), por permitir establecer comparaciones con los trabajos realizados por Noyes (1989 a y b), quien a su vez calcula y discute este índice, para los resultados obtenidos por Janzen (1973 a y b), Janzen y Pond (1975) Janzen et al. (1976). Esta es la razón principal de la escogencia de este índice, independientemente de las ventajas o desventajas que pueda presentar con el resto de los índice existentes (Bulla 1994, Segnini 1995).
En total, se colectaron 1002 ejemplares del orden Hymenoptera en las dos localidades; 518 individuos en el Cerro Yaví (52%) y 484 individuos en Yutajé (48%) (Cuadro1).
La mayor proporción de individuos en cada una de las localidades, se obtuvo con trampas amarillas, con valores de 73% y 76% (Cuadro 1). Los demás métodos capturaron un número similar de himenópteros, con valores que fluctuaron entre 34 y 62 individuos
(7%-13%). Estos resultados son similares al total de individuos capturados en ambas localidades. De esta forma las trampas amarillas atraparon aproximadamente ocho veces más himenópteros que cualquiera de los otros métodos de muestreo. Con el barrido con malla, uno de los métodos más utilizados (Janzen 1973 a,b; Janzen et al. 1976; Janzen y Pond 1975; Bulla 1990; Candia 1997) apenas se colectó la décima parte del total de individuos que se atraparon por los otros tres métodos.
Cuadro 1. Número de ejemplares colectados y porcentaje de captura en cada método
de muestreo en los Cerros Yaví y Yutaje del Pantepuy Venezolano.
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||||||
Método de |
Yavi |
Yutajé |
Total |
|||
ejem. |
% |
ejem. |
% |
ejem. |
% |
|
|
||||||
T. amarilla |
396 |
76% |
353 |
73% |
749 |
75% |
T. interceptación |
38 |
7% |
35 |
7% |
73 |
7% |
T. Malaise |
46 |
9% |
34 |
7% |
80 |
8% |
Barrido |
38 |
7% |
62 |
13% |
100 |
10% |
Total |
518 |
100% |
484 |
100% |
1002 |
100% |
|
Cuadro 2. Número de especies colectadas con los diferentes métodos de muestreo en
los Cerros Yaví y Yutajé del Pantepui Venezolano.
|
||||||
Método de |
Yavi |
Yutajé |
Total |
|||
especies |
% |
especies |
% |
especies |
% |
|
|
||||||
T. amarilla |
64 |
75% |
121 |
75% |
158 |
76% |
T. interceptación |
20 |
24% |
31 |
19% |
48 |
23% |
T. Malaise |
20 |
24% |
24 |
15% |
39 |
19% |
Barrido |
23 |
27% |
32 |
20% |
55 |
26% |
Total |
85 |
100% |
161 |
100% |
209 |
100% |
|
Cuadro 3. Indices de diversidad (a ) obtenidos con cada método de muestreo en los
Cerros Yaví y Yutajé del Pantepui Venezolano.
|
|||
Método de |
Yavi |
Yutajé |
Total |
α |
α |
α |
|
|
|||
T. amarilla |
21,9 |
64,8 |
60,7 |
T. interceptación |
17,1 |
124 |
60,9 |
T. Malaise |
13,4 |
36,5 |
30,0 |
Barrido |
24,8 |
26,6 |
50,4 |
Total |
28,7 |
83,7 |
81,2 |
|
En el Cuadro 2 podemos observar cómo también el número de especies que se obtienen en los diferentes métodos de muestreos presentan grandes diferencias entre ellos; los porcentajes del número de especies capturadas por las trampas amarillas variaron entre el 75% y 76% del total de especies presentes en cada localidad. Coincidencialmente estos porcentajes son idénticos a los obtenidos en cuanto a la abundancia de individuos (Cuadro 1).
Los otros tres métodos de muestreo (Cuadro 2), capturaron entre el 15% y 27% del total de especies. Mediante el barrido con malla, se colectó un número ligeramente mayor de especies que con las trampas de interceptación y Malaise, con porcentajes que variaron entre 20 y 27 %, lo cual viene a representar entre tres y cuatro veces menos especies que las obtenidas con las trampas amarillas. Si comparamos estos valores con los de abundancia discutidos anteriormente, el barrido representó mejor la riqueza de especies que su abundancia. Los bajos porcentajes de captura obtenidos con las trampas Malaise, (15%-19%), fueron consecuencia de la escasez de especies de himenópteros buenos voladores, los cuales se encuentran en desventaja bajo los fuertes vientos que dominan las cumbres tepuyanas.
Comparativamente, las trampas de interceptación, Malaise y barrido, resultaron ser más eficientes en Yaví, pues los porcentajes de especies capturadas fueron mayores que los obtenidos por los mismos métodos en Yutajé (Cuadro 2).
Yutajé presentó una riqueza de especies mayor y todos los métodos de muestreo empleados recolectaron un mayor número de especies que en Yaví. Del total de 209 especies colectadas, el 77% correspondió a Yutajé y el 41% a Yaví (Cuadro 2). Esta diferencia en cuanto a la riqueza de especies y la localidad, debe ser atribuida a las formaciones vegetales presentes y básicamente a la presencia de la formación bosque ribereño en Yutajé y a su ausencia en Yaví. Esta formación vegetal boscosa siempreverde bastante heterogénea (Delascio 1997), es la que ofrece la mayor estabilidad en las condiciones ambientales, y por lo tanto permite el sostenimiento de una flora y fauna más rica y diversa.
En cuanto a los índices de diversidad (a), podemos observar (Cuadro 3) grandes diferencias entre las localidades en estudio. Mientras en Yaví el mayor índice se obtuvo mediante el uso del barrido con malla (a=24,8), en Yutajé el mayor índice correspondió a las trampas de interceptación (a=124). Por otra parte, en Yaví los índices de diversidad presentan relativamente poca variación entre los diferentes métodos de muestreo, con valores extremos de a=13,4 y 24,8, mientras que en Yutajé los índices varían entre 26,6 y 124.
Este último valor de a= 124, obtenido con las trampas de interceptación, podemos considerarlo extremo, producto de una muestra de tamaño más bien reducido, apenas 35 ejemplares, y en la cual la mayoría de las especies (31) estuvieron representadas por un solo ejemplar (Anexo 1). Esto indica que el método de muestreo capturó una proporción reducida de la entomofauna presente. Además, pone en evidencia el error que cometeríamos al comparar estos índices de diversidad, independientemente del tamaño de la muestra, aunque Noyes (1989 a,b) considera que este índice (a) es uno de los que demuestra mayor independencia del tamaño de la muestra. Sin embargo debemos tomar en consideración que la distribución de frecuencia de las especies presentes en la muestra se ajuste a la serie logarítmica (Segnini 1995), lo cual evidentemente no sucede en este caso.
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Figura 1. Composición porcentual de la fauna de Hymenoptera de los cerros Yaví y Yutajé. |
Todos los valores de los índices de diversidad (a), obtenidos para los diferentes métodos empleados, fueron mayores en Yutajé que en Yaví, por lo que podemos concluir que la fauna de himenópteros de esa localidad, no solamente resultó ser más rica y abundante, sino que también fue más diversa (Cuadro 3). En términos absolutos, las variaciones observadas en los índices de diversidad para los distintos métodos de muestreo, fueron menores que las obtenidas para la abundancia y riqueza de las especies (Cuadro 3). Los valores totales tienden a ser similares, oscilando entre a=30,0 a=60,9 para las trampas Malaise y de interceptación respectivamente. Sin embargo, existen dos valores que estarían representando una condición particular y por lo tanto deben ser tomados con reserva. Uno de ellos fue el obtenido con las trampas de interceptación en Yutajé (a=124), ya discutido, y otro es el de las trampas amarillas en Yaví, que de un total de 396 ejemplares obtenidos por este método, 200 pertenecieron a una especie del género Thoronella Masner (Scelionidae). Si esta especie fuera eliminada de la muestra, el nuevo valor de a sería 31,9, demostrando que en ambas localidades, las trampas amarillas arrojaron los índices de diversidad más altos, igualmente el índice de diversidad para el total de la captura con trampas amarillas se incrementaría a a=73,1 (n=549, s=157).
La composición de la fauna de himenópteros, expresada como porcentaje de individuos capturados por los cuatro métodos de muestreo empleados, se presenta en la Figura 1, mientras que los valores absolutos pueden ser consultados en el Anexo 1. La supefamilia Platygastroidea, resultó ser la más abundante en Yaví con 258 ejemplares, lo que representó el 49,8 % del total de la captura en esta localidad. En Yutajé, los Proctotrupoidea fueron los más abundantes, 136 ejemplares (28,1%), ligeramente superior a los Platygastroidea (109 ejemplares). Las familias más abundantes de estos grupos fueron, respectivamente, Diapriidae y Scelionidae. En el siguiente lugar de importancia se encuentran los Ichneoumoidea, con 102 ejemplares en Yutajé (21,1%), y 94 ejemplares en Yaví (18,1%), en este caso la familia más abundante fue Ichneumonidae. En último lugar se encuentran el resto de las superfamilias, con valores de abundancia relativa bajos, que variaron entre 0,2% para los Ceraphronoidea en Yaví hasta 8,5% para Apoidea en Yutajé.
Al comparar la composición porcentual de las faunas entre las dos localidades (Figura 1) podemos destacar que, a excepción de Platygastroidea, Chrysidoidea y Sphecoidea, el resto de la superfamilias fueron más abundantes en Yutajé que en Yaví. En el caso de Platygastroidea, esto fue consecuencia, como se mencionó anteriormente, de la gran abundancia (200 ejemplares) de una especie no determinada de Thoronella Masner en los alrededores de la pequeña laguna, que se encuentra en la cima de este tepuy y la cual posiblemente esté asociada con huevos de Heteroptera (hemípteros) que presentan hábitos acuáticos (Masner 1972).
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Figura 2. Diversidad de la fauna de Hymenoptera en los cerros Yaví y Yutajé. |
La Figura 2 presenta las variaciones en los índices de diversidad (a) obtenidos para las superfamilias presentes en ambas localidades, provenientes de la combinación de las muestras de los cuatros métodos utilizados. El mayor índice de diversidad (a=37,3), se obtuvo en Yutajé para Platygastroidea, resultado de obtener 20 especies de Platygastridae y 31 de Scelionidae en una muestra de 109 individuos, mientras que en Yaví apenas fue de a=5,9, con 12 especies de Platygastridae y 11 especies de Scelionidae, en una muestra de 256 individuos (Anexo 1). El valor obtenido por García (1998) en Auyantepui, para este grupo fue a = 18,8 (s/n=36/107) es decir intermedio entre las dos localidades en estudio. Igualmente los índices de diversidad para Proctotrupoidea fueron intermedios en Auyantepuy (a=14,4).
Los altos índices de diversidad obtenidos para Chalcidoidea, a=34,4 en Yaví y a=23,4 en Yutajé (Figura 2), fueron resultado de la alta proporción de especies únicas, pues en Yaví, se obtuvieron 8 especies en apenas 9 ejemplares, mientras que en Yutajé se obtuvieron 9 especies de un total de 11 ejemplares (Anexo 1). La eficiencia de los métodos de muestreo debe ser considerada como una causa posible de que estas situaciones se presenten. Un sin número de factores ecológicos, biológicos y ambientales, difíciles de precisar, determinan la eficiencia de los métodos empleados y por lo tanto estos grupos de himenópteros no aparecen bien representados en las muestras obtenidas, por lo que estimamos que la captura apenas representa una pequeña proporción de la fauna existente en estos ecosistemas. Como se expresó anteriormente, bajo estas condiciones los índices de diversidad obtenidos son de poco valor, pues la distribución de frecuencia de las especies no se ajusta a la serie logarítmica.
Valores intermedios de diversidad se obtuvieron para Ichneumonoidea (a=8,7-14,2), Proctotrupoidea en Yaví (a=7,1) y Cynipoidea en Yutajé (a=10,4), mientras en el resto de los grupos los valores de diversidad pueden ser considerados muy bajos (Figura 2). El efecto del método de muestreo sobre el porcentaje de individuos capturados de las diferentes superfamilias de Hymenoptera, en una muestra combinada de las dos localidades, se presenta en la Figura 3. En primer lugar podemos observar que la composición porcentual de la fauna resultó ser diferente, dependiendo del método de muestreo utilizado. La trampas amarillas fueron el único método de muestreo en que estuvieron representadas todas las superfamilias presentes en este estudio. Platygastroidea (41,5%) y Proctotrupoidea (21,5%) fueron los grupos dominantes, en segundo lugar estuvieron los Ichneumonoidea con 15,9%, y el resto de las superfamilias aunque presentes, estuvieron en muy baja proporción, incluyendo Chalcidoidea (1,1%). En las trampas de interceptación Ichneumonoidea resultó ser el grupo mejor representado (26,0%), en segundo lugar Apoidea (19,2%); Platygastroidea, Proctotrupoidea y Chalcidoidea con valores muy similares entre ellos (15,1%; 12,3% y 11,0 respectivamente), mientras que no se obtuvieron representantes de las superfamilias Tenthredinoidea,
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Figura 3. Influencia del método de muestreo sobre la composición de la captura de himenópteros en los cerros Yaví y Yutajé |
Evanoidea y Cynipoidea. Los grupos mejor representados en las trampas Malaise, fueron aquellos cuyos individuos son de mayor tamaño, y fue el método de captura que arrojó la mayor proporción de Ichneumonoidea (46,3%), y Chrysidoidea (22,5%); mientras que las superfamilias Proctotrupoidea (3,8%), Chalcidoidea (1,3%), Platygastroidea (0,0%), Ceraphronoidea (0,0%) y Cynipoidea (0,0%), cuyos individuos son de tamaño muy reducido, se encontraron en muy bajo porcentaje o estuvieron ausentes de las muestras. El barrido con malla, presentó un patrón comparable con el de las trampas amarillas. En este caso los grupos dominantes en las muestras fueron Proctotrupoidea (35,0%), Ichneumonoidea (21,0% ) y Platygastroidea (18,0%), y el resto de los grupos, aunque presentes en su mayoría, aparecieron en bajas proporciones.
Una parte importante de la gran proporción que se observó en los Proctotrupoidea, obtenidos en trampas amarillas (Figura 3), fue debido al número de ejemplares (200) pertenecientes al género Thoronella Masner, lo cual está sobreestimando la importancia de este grupo en las muestras. Si hacemos las correcciones vemos como los nuevos valores se aproximan más a los obtenidos mediante el barrido con malla Proctotrupoidea (29,3%); Platygastroidea (25,1%); Ichneumonoidea (21,7%)). Esto nos permite estimar, que la composición real de la fauna de himenópteros, presente en las localidades de Yaví y Yutajé, se aproximaría a la obtenida con estos dos métodos de captura.
Algunos de nuestros resultados concuerdan con los obtenidos por Noyes (1989 b), como por ejemplo cuando este autor señala que los Ichneumonoidea estuvieron mejor representados en las trampas Malaise; sin embargo, también obtuvo altos porcentajes de Scelionidae y Platygastridae en este tipo de trampa, lo cual no ocurrió en nuestro estudio. También plantea que las trampas Malaise colectan más individuos a baja altitud, mientras que las trampas amarillas atrapan el mayor número de individuos en sitios más altos, lo cual coincidiría, en parte, con los resultados obtenidos.
Las trampas amarillas resultaron ser el mejor método de muestreo para los himenópteros presentes en las localidades en estudio, pues además de colectar un gran número de ejemplares que garantizaría una mejor representación de la fauna, también permite la obtención de una mayor riqueza y diversidad de especies, incluyendo muchas que no son atrapadas por otros métodos.
Anexo 1. Número de indivíduos y especies de Hymenopteros colectados en cada método de muestreo en los cerros Yaví y Yutajé del Pantepui venezolano.
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Grupo Taxonómico |
Yaví | Yutajé | |||||||||||||||||||
T.a. | T.i. | T.M | Bar. | Total | T.a. | T.i. | T.M. | Bar | Total | ||||||||||||
|
|
||||||||||||||||||||
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
Ejem |
Esp. |
||
|
|||||||||||||||||||||
Tenthredinoidea |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
1 |
|||||||||||||||
Pergidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
1 |
|||||||||||||||
Ichneumonoidea |
36 |
16 |
15 |
10 |
22 |
13 |
21 |
10 |
94 |
20 |
83 |
28 |
4 |
4 |
15 |
14 |
102 |
30 |
|||
Ichneumonidae |
30 |
12 |
11 |
7 |
17 |
10 |
17 |
6 |
75 |
15 |
73 |
20 |
4 |
4 |
13 |
12 |
90 |
22 |
|||
Braconidae |
6 |
4 |
4 |
3 |
5 |
3 |
4 |
4 |
19 |
5 |
10 |
8 |
2 |
2 |
12 |
8 |
|||||
Evanoidea |
4 |
2 |
1 |
1 |
5 |
2 |
16 |
1 |
6 |
1 |
22 |
2 |
|||||||||
Evanidae |
4 |
2 |
1 |
1 |
5 |
2 |
16 |
1 |
6 |
1 |
22 |
2 |
|||||||||
Chalcidoidea |
3 |
3 |
6 |
6 |
9 |
8 |
5 |
4 |
2 |
2 |
1 |
1 |
3 |
3 |
11 |
9 |
|||||
Chalcididae |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||||||
Encyrtidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||
Eucharitidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||||||
Eupelmidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||||||
Eurytomidae |
1 |
1 |
3 |
3 |
4 |
3 |
1 |
1 |
2 |
2 |
3 |
2 |
|||||||||
Mymaridae |
3 |
2 |
3 |
2 |
|||||||||||||||||
Pteromalidae |
2 |
2 |
2 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||
Torymidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||
Proctotrupoidea |
72 |
17 |
72 |
17 |
89 |
26 |
9 |
8 |
3 |
3 |
35 |
15 |
136 |
41 |
|||||||
Proctotrupidae |
7 |
1 |
3 |
1 |
10 |
1 |
|||||||||||||||
Diapriidae |
72 |
17 |
72 |
17 |
82 |
25 |
9 |
8 |
3 |
3 |
32 |
14 |
126 |
40 |
|||||||
Platygastroidea |
258 |
23 |
258 |
23 |
80 |
43 |
11 |
11 |
18 |
9 |
109 |
51 |
|||||||||
Platygastridae |
22 |
12 |
22 |
12 |
30 |
16 |
7 |
7 |
12 |
4 |
49 |
20 |
|||||||||
Scelionidae |
236 |
11 |
236 |
11 |
50 |
27 |
4 |
4 |
6 |
5 |
60 |
31 |
|||||||||
Ceraphronoidea |
1 |
1 |
1 |
1 |
7 |
4 |
3 |
3 |
1 |
1 |
11 |
6 |
|||||||||
Ceraphronidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
7 |
4 |
3 |
3 |
1 |
1 |
11 |
6 |
|||||||||
Cynipoidea |
1 |
1 |
1 |
1 |
5 |
3 |
5 |
4 |
10 |
7 |
|||||||||||
Eucoliidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
5 |
3 |
5 |
4 |
10 |
7 |
|||||||||||
Chrysidoidea |
6 |
1 |
2 |
2 |
15 |
3 |
4 |
3 |
27 |
4 |
17 |
4 |
3 |
1 |
20 |
4 |
|||||
Bethylidae |
6 |
1 |
2 |
2 |
15 |
3 |
4 |
3 |
27 |
4 |
16 |
3 |
3 |
1 |
19 |
3 |
|||||
Dryinidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||||||
Vespoidea |
2 |
2 |
2 |
2 |
5 |
2 |
6 |
3 |
11 |
3 |
|||||||||||
Pompilidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
4 |
1 |
3 |
1 |
7 |
1 |
|||||||||||
Vespidae |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
3 |
2 |
4 |
2 |
|||||||||||
Sphecoidea |
5 |
1 |
1 |
1 |
5 |
41 |
9 |
6 |
19 |
6 |
7 |
2 |
2 |
2 |
9 |
4 |
|||||
Larridae |
5 |
1 |
1 |
1 |
4 |
1 |
9 |
6 |
19 |
6 |
7 |
2 |
2 |
2 |
9 |
4 |
|||||
Apoidea |
14 |
1 |
14 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
30 |
1 |
38 |
3 |
3 |
1 |
41 |
3 |
|||||
Apidae |
24 |
2 |
24 |
2 |
|||||||||||||||||
Halictidae |
14 |
1 |
14 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
30 |
1 |
14 |
1 |
3 |
1 |
17 |
1 |
|||||
Total |
396 |
64 |
38 |
20 |
46 |
20 |
38 |
23 |
518 |
85 |
353 |
121 |
35 |
31 |
34 |
24 |
62 |
32 |
484 |
161 |
|
|
El índice de diversidad empleado (a) presentó limitaciones en la comparación de aquellas muestras que contenían relativamente pocos ejemplares y donde la mayoría de las especies resultaron únicas o muy escasas, tal como ocurrió con los valores obtenidos con los Chalcidoidea en ambas localidades y con los valores de la trampa de interceptación en Yutajé.
La composición de las faunas de ambas localidades, varió de acuerdo al método de muestreo. Mientras las trampas amarillas y el barrido con malla, presentaron un patrón similar, en el cual los Proctotrupoidea y Platygastroidea resultaron ser los grupos más abundantes, las trampas de interceptación no mostraron una tendencia definida y las trampas Malaise, como era de esperarse, capturaron aquellos grupos de mayor tamaño y mejor capacidad de vuelo (Ichneumonoidea, Chrysidoidea, Evanoidea).
Yutaje resultó ser la localidad con mayor abundancia, riqueza y diversidad de especies, y la misma es atribuida a la presencia de la formación bosque ribereño, la cual está ausente en Yaví.
Para finalizar, si deseamos conocer en forma exhaustiva la fauna de una determinada región, más que determinar algunos índices o valores que permitan su comparación con otras faunas, debemos emplear la mayor variedad de métodos de captura posibles, pues cada método presenta características particulares que le conferirá ventajas sobre otros métodos.
A la Fundación Terramar S.C. por organizar la expedición y permitirnos ampliar nuestro conocimiento de la entomofauna del país, especialmente de estos lugares casi inaccesibles. A INPARQUES por el apoyo brindado.
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