Evolución del daño en el ápice del fruto de guayaba, Psidium guajava L., causado por Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae)

Magally Quiróz de G, Nedy Poleo, Yadira Petit de M.

Recibido: 09-vii-2001
Aceptado: 22-i-2002
Correcciones devueltas por el autor: 20-ii-2002

Resumen

Quiróz M, Poleo N, Petit Y. 2002. Evolución del daño en el ápice del fruto de guayaba, Psidium guajava L., causado por Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae). Entomotropica 17(1):91-96.

Se estudió la evolución del daño causado por Brevipalpus phoenicis (Geijskes) en el ápice de la guayaba, durante su desarrollo. Se marcaron 110 frutos recién formados de 10 plantas de la finca Los Ciénegos, ubicada en el municipio Mara, Estado Zulia. A 54 frutos se les removieron los sépalos (FSS) y a 56 se les dejaron (FCS). Durante 15 días por 4 meses se contaron los ácaros, evaluándose los daños en el ápice con una escala cualitativa predeterminada: sin daño, daño leve, daño moderado y daño severo. Los sépalos y el ápice del fruto influyen significativamente (P>0.0005) en la densidad promedio del ácaro (DPA), siendo 2.36 veces mayor en los FCS (11,23 ácaros/fruto) que en los FSS (4,75 ácaros/fruto). La edad del fruto (EDF) influye significativamente (P>0.002) en la densidad del ácaro, incrementándose ésta con la edad para los FCS y FSS. La EDF también influye significativamente (P>0.0001) en el grado de daño (GD) de los frutos, evolucionando rápido y progresivamente en el tiempo. Los frutos colonizados por el ácaro desde su formación pueden manifestar el nivel de daño leve a los 24 días y moderado a los 38 días; puede hacerse severo a los 52 días para los FCS y a los 66 días para los FSS. El nivel del daño incrementa rápidamente, a los 52 días el 54% de FCS presentaron daños leve, moderado y severo. Los modelos de regresión lineal y cuadrática para relacionar las variables: DPA con el GD (Promedio Ponderado) determinaron un incremento en el GD al aumentar la DPA para FCS y FSS (P>0,052; P>0,165); y el modelo logarítmico para relacionar la DPA con la EDF determinó que la densidad del ácaro para FCS y FSS aumenta con la EDF (P>0,0001), siendo mayor el aumento para los FCS. Los sépalos proveen alimento y refugios favorables para el B. phoenicis, además los sépalos son estructuras del fruto indicadoras de los daños del ácaro plano, los cuales pueden ser usados para tomar las decisiones de manejo de éste problema, el cual se inicia con la formación del fruto y se acentúa a medida que el fruto crece, sobre todo en las épocas secas del año.

Palabras clave adicionales: Acaro plano, niveles de daño, sépalos del fruto.

Quiróz M, Poleo N, Petit Y. 2002. Development of the apical tip damage of guava fruit, Psidium guajava L., caused by Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae). Entomotropica 17(1):91-96.

The damage caused by Brevipalpus phoenicis (Geijskes) to the apical tip of guava fruit in development was assessed. A total of 110 fruits set, of ca. 10 days old, were selected from 10 plants grown in the commercial orchard, Los Ciénegos, located at Mara Co. of Zulia State. To 54 fruits, the sepals were removed off by hand (FSR) and to 56 fruits the sepals were left on the apical tip (FWS). Mites were counted and damage levels were determined using a qualitative predetermined scale as follows: no injury, ligth injury, moderate injury, and heavy injury, every 14 days during 4 months. The sepals and the apical tip influenced significantly (P>0,0005) the mean mite density (MMD), being 2.36 times higher on the FWS (11,23 mite/fruit) than on the FSR (4,75 mite/fruit). Fruit age (FA) significantly influenced (P>0,002) the mean mite density, increasing with fruit development or age, for both kinds of fruits, with or without sepals. The FA significantly influenced (P>0,0001) the average degree of damage (ADD) of the fruits, the damage increases fast and progressively in time, fruits with or without sepals but early colonized by the mite may show a light damage and moderate damage levels at 24 and 38 days of age of the fruit, and may become heavily injured at 52 and 66 days old for FWS and FSR respectively. The damage levels increase quickly in time, at 52 days of fruit growth the 54% of the fruits with sepals showed light, moderate and heavy damage levels. Linear and curvilinear regression models to relate the following variables were used: MMD with ADD, an increase of ADD with the increase of MMD for both kind of fruits (P>0,052; P>0,165) was obtained. A logarithmic model was used to relate MMD with the FA, showing that MMD increases with the FA (P>0,0001), being higher for the FWS than for the FSR. Sepals offer nutrients and refuges that favors the colonization and the beginning of the injury by B. phoenicis, in addition sepals are fruit structures that indicate the mite presence and its damages, therefore they can be use to assess them for decision making strategies on this mite problem, which begins with the fruit set and becomes serious when the fruit grows, specially during the dry season of the year.

Additional key words: Damage level,false spider mite, flat mite, fruit sepals.

Introducción

Entre los artrópodos perjudiciales a la guayaba se encuentra al ácaro plano, Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae), el cual afecta al fruto desde su formación hasta que el mismo madura fisiológicamente. Este ácaro ocasiona heridas en los sépalos y el ápice del fruto, así como en la base de los mismos, generando además, cuando el daño es severo, un bronceado de la epidermis de los frutos verdes (Quirós y Viloria 1991; Güerere 1998; Güerere y Quirós 2000; Quirós et al. 2001). Se cataloga a ese daño como cosmético o daño a la calidad del fruto, recibiendo poca atención debido a la inexigencia en cuanto a calidad del mercado consumidor. Sin embargo, es importante señalar que B. phoenicis pudiera estar causando heridas que predisponen al fruto a ciertas enfermedades fungosas las cuales se manifiestan cuando el fruto madura. Estudios sobre la etiología de la pudrición apical han determinado in vitro que los frutos de guayaba heridos artificialmente se infectaron con Dothiorella sp. más rápido que los frutos sin heridas (Cedeño et al. 1997). Además, otros autores sugieren que algunas especies del género Brevipalpus pudieran jugar un papel importante en la diseminación de esporas de hongos fitoparasíticos la cuales estaban adheridas al cuerpo de B. hondurani y B. viquierae, colectados en Eriobotrya japonica y Eupatorium capillifolium (Evans et al. 1998). Se han observado esporas adheridas a las patas y gnathosoma de B. phoenicis (datos no publicados del Programa MALUZ) provenientes de frutos de guayaba con pudrición apical, causada por Dothiorella sp. en coincidencia con las altas poblaciones del ácaro. Además, los daños que infligen los ácaros fitófagos pueden afectar algunas funciones fisiológicas importantes en el crecimiento o desarrollo de la planta, por ejemplo en Citrus aurantium y Citrus aurantifolia, en las cuales el tamaño de las hojas y su contenido hídrico se reduce cuando Polyphagotarsonemus latus (Banks) se alimenta de las mismas (Peña y Bullock 1994). Este problema acarológico en el cultivo del guayabo siempre se ha subestimado o no se ha dado la importancia de la mejor manera realizando aplicaciones de acaricidas en los meses secos del año cuando las poblaciones de este arácnido ya han causado los daños. Por lo general el agricultor observa el daño en los frutos, el cual ya es irreversible y decide aplicar, obteniendo un alto porcentaje de frutos dañados que solamente sirven como materia prima de muy baja calidad a la industria y por los cuales reciben un precio muy bajo comparado con el precio de frutos para consumo fresco. Considerando lo antes dicho se hace necesario conocer por donde comienza el daño producido por este ácaro plaga, en que estructuras se inician y desarrollan las poblaciones en el fruto y cuando se inicia no solo con respecto a la época del año sino con respecto al crecimiento del fruto, lo cual ayudará a tomar decisiones oportunas de manejo. En vista de la importancia que tiene esta especie en el municipio Mara, del estado Zulia, se llevó a cabo un ensayo de campo para estudiar la evolución del daño causado por B. phoenicis desde la formación de los mismos hasta su maduración o hasta que el daño se hizo severo, considerando para esto la escala cualitativa o visual de daño predeterminada (Güerere 1998; Güerere y Quirós 2000), la cual se basa principalmente en cambios de coloración (de verde a bronceado o marrón) en el ápice y sépalos de los frutos. Se logró estimar la densidad promedio (acaro/fruto) que causa los diferentes niveles de daño. Además, por ser los sépalos estructuras importantes para la colonización o desarrollo inicial de las poblaciones de este ácaro en el ápice del fruto (Quirós et al. 2001) se lograron determinar las densidades del ácaro con respecto a la edad del fruto y al grado de daño en frutos con sépalos y frutos sin sépalos o removidos manualmente. La información lograda en este estudio sirvió para entender mejor la ecología y hábitos estratégicos de esta especie fitófaga en la guayaba.

Materiales y Métodos

El estudio se llevó a cabo en la granja Los Ciénegos, ubicada en el municipio Mara del estado Zulia (UTM E190286 - N1203282), de mayo a septiembre de 1998. Se seleccionaron al azar 10 plantas de 3 años de edad, en las cuales se marcaron 110 frutos de aproximadamente con 10 días de edad. A 54 de ellos se les removieron manualmente los sépalos (FSS) y a 56 se les dejaron los sépalos (FCS). Se realizaron 5 remarcajes de frutos debido a las perdidas de los mismos en los 120 días de su crecimiento. Mediante el uso de lentes de aumento 15X, se contaron los ácaros cada 14 días en los sépalos y en el ápice de cada fruto durante su crecimiento. Simultáneamente se estimaron los daños con una escala cualitativa basada en la evolución de cambios de coloración de verde a marrón y la proporción del área dañada en los sépalos y ápice del fruto, como se resume a continuación en: Sin daño (0): sépalos y área que los circunda verdes, sin ácaros y sin exuvias; Daño Leve (1): sépalos con daño color marrón, presencia de ácaros y/o exuvias en los mismos; Daño Moderado (2): sépalos (interna y externamente) y 50% del área que los circunda con halo delgado y continuo color marrón, presencia de ácaros y/o exuvias en los mismos; Daño Severo (3): sépalos (interna y externamente) y 100% del área que los circunda de coloración marrón, con surcos o estrías verticales en dirección hacia la base del fruto (Güerere 1998; Güerere y Quirós 2000). Para los FSS se aplicó la escala de daños en el área circundante después de remover los sépalos, es decir en el ápice del fruto. Los grados de daño (GD) se calcularon mediante una ecuación de promedio ponderado como se indica en la Figura 1. Las variables medidas fueron número de ácaros por fruto cada 14 días (sobre los mismos frutos) y número de frutos con cada tipo de daño según la escala antes citada. Los datos se analizaron con el Paquete estadístico SAS (SAS Versión 5). El análisis de la varianza (ANADEVA) se realizó con el procedimiento del Modelo Lineal General (GLM). Se realizaron pruebas de medias para establecer las comparaciones entre las condiciones del fruto con (FCS) o sin sépalos (FSS) con la densidad del ácaro (DPA) y el grado de daño (GD). El Análisis de Regresión estableció las relaciones entre el grado de daño promedio ponderado y la densidad promedio de ácaros por fruto y entre la edad del fruto y la densidad del ácaro. Se ajustó el Modelo lineal y= bx, encontrándose el mejor ajuste con un R² = 78% para la condición de FSS y un R² = 85% para la condición de FCS (Condición Cuadrática). Además se estableció la relación entre la densidad del ácaros por fruto con la edad del fruto y con las condiciones FSS y FCS. El modelo ajustado fue el logarítmico, con un R² = 75%. Los coeficientes de regresión y las probabilidades de significación para los diferentes Modelos ajustados se presentan en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Coeficientes de Regresión y Probabilidades de Significación para los Modelos ajustados.

Resultados y Discusión

Importancia de los sépalos en relación al daño

Los sépalos como órganos remanentes de la flor que quedan en el ápice del fruto juegan un papel muy importante en el desarrollo de las poblaciones del ácaro que fluctúan en ese ápice durante todo el crecimiento del fruto. La savia de los sépalos constituye el primer alimento de las hembras colonizadoras del fruto y sus primeras hijas, quienes consiguen además de alimento un sitio adecuado y seguro por las concavidades y rugosidades que presentan, brindándoles además protección de las condiciones ambientales (lluvias y vientos) y de los depredadores. Se han reportado sustancias volátiles que interactúan con los habitantes de las plantas, ayudándolos a reconocer su alimento (Bruin y Krips 1998; Dicke y Van Loon 2000). B. phoenicis se dirige probablemente bajo ese tipo de estímulo hacia el ápice y sépalos de frutos recién formados, dando inicio a sus poblaciones en el fruto. Según el ANADEVA las condiciones del fruto con o sin sépalos influyeron significativamente (P>0.0005) en la densidad promedio de ácaros en la guayaba, las poblaciones se desarrollan para ambas condiciones del fruto. Sin embargo, la prueba de medias demostró que la densidad promedio de ácaros en los frutos con los sépalos (1,37 a 19,65, media: 11,23 ácaros/fruto) fue más del doble de la densidad promedio de ácaros en los frutos sin los sépalos (0,41 a 8 ácaros/fruto, media: 4,75) (ver Figura 1 y Cuadro 2). Además, la presencia o no de los sépalos no tuvo incidencia (P>0.2017) en el grado de daño (medias de los GD ponderados fueron 0,97 en FCS vs. 0,86 en FSS), es decir para ambas condiciones del fruto se presentaron los diferentes niveles de daño con tendencias similares. Debido a esa diferencia en cuanto a densidad promedio de ácaros por fruto también se demostró que las proporciones mayores de los niveles de daño moderado y severo se alcanzan más rápido en los frutos con sépalos que en los frutos sin sépalos (Cuadro 4), esto indica que esa parte del ápice del fruto es muy susceptible al ataque de B. phoenicis razón por la cual tienen tanto éxito en permanecer en las plantaciones de guayabo sin que el agricultor lo note, prestándole poca atención al ataque de los ácaros cuando el fruto está pequeño. Según estos resultados los sépalos y el ápice son partes del fruto indicadoras del inicio del daño causado por B. phoenicis en la guayaba debido a los cambios en coloración que se manifiestan después de ser atacados por los ácaros.

Cuadro 2. Relación del Grado de Daño (GD) (Promedio Ponderado) con la Densidad 
Promedio de Ácaros en Frutos Con Sépalos (FCS) y Frutos Sin Sépalos (FSS), para 
cada uno de los 8 muestreos.

1 GD=0.1748 ÁCAROS
2 GD=0.0319 ÁCAROS + 0.0034 ÁCAROS²
3 LDens.=0.0248 EDF +0.9621 SÉPALOS
4 EDF=Edad del Fruto; FCS= Frutos Con Sépalos; FSS= Frutos Sin Sépalos

Cuadro 3. Relación de la Edad del Fruto (EDF) con la Densidad Promedio de 
Ácaros (valores logarítmicos) en Frutos Con Sépalos (FCS) y Frutos Sin Sépalos (FSS).

Cuadro 4. Evolución de los niveles de Daño (Sin Daño: 0; Daño Leve: 1; Daño Moderado: 2; Daño Severo: 3),
 expresado en porcentaje de frutos, según la edad de 56 Frutos Con Sépalos (FCS) y 54 Frutos Sin Sépalos (FSS).

Relación de la Edad del fruto con la Densidad promedio de ácaros

Según el ANADEVA la edad del fruto influye significativamente (P>0.002) en la densidad del ácaro. En la Cuadro 3 se presentan los valores logarítmicos de los promedios de ácaros por fruto calculados según la edad del fruto para los FCS y FSS, observándose un incremento para ambas condiciones del fruto a medida que el fruto se desarrolla. Igualmente los valores observados y de predicción de la densidad promedio de ácaros muestran un comportamiento similar de incremento para los FCS y los FSS según el desarrollo del fruto (Figura 2).

Evolución del daño en relación con la edad del fruto

Según el ANADEVA la EDF influye significativamente (P>0.0001) en el GD de los frutos. En la Figura 3 se muestra como los valores de predicción y los promedios ponderados del GD incrementan de manera similar a medida que avanza la edad del fruto. Con los valores observados en el campo se determinó que el daño ocasionado por B. phoenicis evolucionó rápido y progresivamente en los diferentes niveles de daño en el tiempo con respecto al estado de desarrollo del fruto, es decir el daño comienza desde que el fruto se forma y puede hacerse severo antes de terminar su crecimiento (52 días de edad para el caso más extremo). El daño se evaluó cualitativamente en niveles, definidos de acuerdo a los cambios en coloración y a la extensión del área afectada en los sépalos y el área circundante o ápice propiamente dicho del fruto (ver Materiales y Métodos). Los cambios en coloración del tejido verde a marrón son el producto de la penetración a las células de los estiletes bucales de los ácaros, que se acumulan de manera continua con la presencia de las poblaciones del ácaro a lo largo del tiempo. Existe además de la manifestación cualitativa del daño, la posibilidad de que afecte otras funciones fisiológicas del fruto o de la planta. Peña y Bullock (1994) utilizaron una escala visual de daños para relacionar los efectos del ácaro Polyphagotarsonemus latus en el crecimiento vegetativo de varias especies de plantas, entre ellas dos especies frutales, encontrando que el área de las hojas y el contenido del agua se redujo con el daño del ácaro. Por lo tanto la evolución del daño va a depender de un gran número de factores de los cuales en este trabajo se consideró la condición del fruto con respecto a la presencia o no de los sépalos y la colonización o no de esos sépalos por el ácaro desde la formación del fruto. Se observa en la Cuadro 2 que los niveles de daño 1 y 2 comenzaron entre los 24 y 38 días de edad del fruto respectivamente, mientras que el daño 3 se presentó entre los 52 ó 66 días de edad de los frutos. Se observa que aquellos frutos que presentaban sépalos y eran colonizados por el ácaro desde la formación de los mismos manifiestan el grado de daño 3 más rápidamente que los frutos sin sépalos desde la primera semana de inicio del ensayo, equivalentes a frutos de 10 días de edad. En la Figura 2 y Cuadro 3 se muestra que la densidad del ácaro aumenta con el desarrollo del fruto en los frutos con sépalos y sin sépalos, siendo mayor el incremento de la densidad en los frutos con sépalos.

En las Figuras 4, 5 y Cuadro 4 se muestra como evolucionó cada nivel de daño, según la edad del fruto. Se observó un 100% de frutos sanos cuando el fruto tiene 10 días, disminuyendo progresivamente esa proporción en el tiempo hasta quedar solamente 20% de FSS sanos y 0% de FCS sanos a los 108 días de edad.

Las mayores proporciones de los FCS (33%) y de los FSS (42%) con nivel de daño 1 se observaron a los 108 y 52 días respectivamente. La mayor proporción de FSS con daño leve a una edad del fruto joven pudo deberse a la ausencia de los sépalos, al concentrarse las poblaciones directamente en el área circundante al ápice. Las mayores proporciones de FCS (44%) y de FSS (50%) con nivel de daño 2 se presentaron a los 94 y 108 días de edad del fruto respectivamente. La mayor proporción de FCS (44%) con el nivel de daño 3 ocurrió a los 108 días, siendo mucho mayor que la de los FSS (12%) a esa misma edad. Las mayores proporciones de frutos con daño 2 y 3 se manifestaron después de los 90 días de crecimiento del fruto.

Relación entre la densidad (Acaros/Fruto) y el Grado de Daño (GD) en frutos con sépalos (FCS) y sin sépalos (FSS)

Comparaciones previas de los grados de daño entre el ápice y la base del fruto, determinaron que en el ápice del fruto los daños causados por mayores poblaciones llegan a ser mayores que los de la base del fruto (5). Razón por la cual se le dio importancia a esa parte del fruto para el presente estudio.

En la Cuadro 2 se muestran los valores calculados del Grado de Daño (GD) con sus correspondientes promedios de ácaros por fruto, con o sin sépalos. Para ambas condiciones del fruto, el GD aumenta a medida que aumenta el promedio de ácaros. La manifestación del daño hecho al ápice progresa gradualmente en el tiempo como consecuencia de la acumulación de heridas hechas por los ácaros y además es irreversible. Es así como, aún cuando la población disminuye, el fruto siempre muestra el daño. Para el caso de los FSS se aprecia que para el GD= 1 se manifestó cuando la densidad de ácaros promedio estuvo entre los 5 y 7 ácaros/fruto, mientras que para los FCS estuvo entre los 13 y 14 ácaros/fruto. Además para la condición FSS la densidad máxima alcanzada fue de 8 acaros/fruto, sin llegar a manifestar completamente el GD=2, a diferencia de los FCS que llegando a tener de 19 y 20 ácaros/fruto, sí manifestaron ese daño. Esto puede estar relacionado a que la ausencia de los sépalos no impide la colonización del ápice, pero sí desfavorece al incremento de las poblaciones por quedar más expuestas las hembras colonizadoras y sus hijas a las condiciones adversas del ambiente y depredadores. Esto a su vez retarda la manifestación de los otros tipos de daño (2 y 3) y por consiguiente los grados de daño (GD).

En la Figura 1 se muestra la relación entre el GD promedio ponderado y la densidad promedio de ácaros/fruto sin sépalos y con sépalos, observándose que los valores de GD se acercan bastante a los calculados por el análisis de regresión para esas dos condiciones del fruto. Ambas curvas se comportan de manera similar, pues a medida que aumenta la densidad de ácaros el GD es mayor. Sin embargo para los FCS el número de ácaros promedio (19,9) es mayor que en los FSS (8,0). Para ambos casos la o las hembras que colonizan a los sépalos desde el final de la floración se quedan allí para dar inicio a las primeras poblaciones que darán origen al daño (leve, intermedio o severo) en el ápice del fruto. Cuando se removieron los sépalos (FSS), los frutos tenían aproximadamente 10 días de desarrollo, pudo ocurrir también una remoción de las hembras colonizadoras, lo cual atrasó el inicio del daño al disminuir el número de individuos en el ápice. Las nuevas hembras (después de la remoción de los sépalos) que lograron llegar al ápice o las que quedaron alrededor del área que circundaba a los sépalos estuvieron más expuestas y tuvieron que adaptarse a esa condición no natural para poder sobrevivir y tener sus hijas. Mientras que los FCS tuvieron un desarrollo natural y sin perturbación alguna de sus poblaciones. Esto ocasionó que en los FCS el Grado de Daño ponderado 2 se manifestara.

Conclusiones

Se corroboró que el ápice de la guayaba es muy susceptible al ataque de B. phoenicis. La presencia de los sépalos es determinante en la densidad de las poblaciones del ácaro durante el desarrollo del fruto. Los FCS presentaron mayores promedios de ácaros que los FSS. La manifestación y evolución del daño se presenta más rápidamente en los FCS que en los FSS. La intensidad del daño y número de ácaros por fruto incrementa con la edad del fruto, manifestándose el nivel de daño leve a muy temprana edad del fruto, mientras que los niveles 2 y 3 se intensifican cuando el fruto tiene más de 90 días de edad. Sin embargo el daño leve no es detectado por el agricultor debido a que el mismo está presente en los sépalos y área circundante del ápice y no en el cuerpo del fruto que es lo que generalmente el agricultor observa más fácilmente. El ápice del fruto colonizado desde la formación del mismo puede presentar los daños leve y moderado rápidamente, entre 24 y 38 días de edad del fruto respectivamente. Existe una relación de aumento en el grado de daño al aumentar la densidad de la población para ambas condiciones del fruto, con sépalos y sin sépalos, manifestándose el daño leve hasta con el mínimo de 5 ácaros por fruto. Por lo tanto se hace necesario antes de decidir cualquier estrategia de manejo o control en las épocas secas del año, que los productores de guayaba aprendan a reconocer y a diagnosticar esos daños a tiempo, antes de que se presenten los daños moderado y severo.

Referencias

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