Resumen
Brown JrKS, Fernández YF. 1985. Los Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae)de Venezuela. Bol Entomol Venez 3(4):29-73.
Se ilustran y presentan datos sobre variación, distribución y biología de las 42 especies y 88 subespecies de Heliconiini conocidas de Venezuela, con indicación de 5 especies, más 6 subespecies adicionales de las especies ya conocidas, todavía esperadas dentro del territorio nacional. Se describen 11 subespecies nuevas para la ciencia.
Abstract
Brown JrKS, Fernández YF. 1985. The Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae)of Venezuela. Bol Entomol Venez 3(4):29-73.
Illustrations and data on variation, distribution and biology are presented for the 42 species and 88 subspecies of Heliconiini known from Venezuela, with indication of a further 5 species, and 6 subspecies of the species already known, which are still expected to be found within the country. 11 new subspecies are described.
Introducción
La fauna de lepidópteros tropicales de Venezuela es todavía poco conocida, a pesar de las excelentes contribuciones publicadas por Forbes, Lichy, Beebe, Negishi, Holzinger, Masters y otros como resultado de sus propias colectas o de material depositado en colecciones del exterior.
Con la oportunidad cada vez creciente en los últimos años para exploraciones sistemáticas de regiones cálidas poco habitadas del país, se han ido descubriendo nuevas subfaunas tropicales ocupando centros de evolución y endemismo, no sospechadas ni visitadas por los exploradores que dedicaron más esfuerzo a los supuestos "mundos perdidos" de los tepuyes con resultados interesantes, pero principalmente en los grupos subtropicales y templados. En base a esta nueva información y utilizando principalmente los Ithomiinae y Heliconiini (Nymphalidae), fue formulado un mapa de centros de endemismos de subespecies tropicales (Mapa 1), posiblemente correspondientes a regiones relativamente estables de bosque tropical (Brown Sheppard y Turner, 1974; Brown, 1979), que supuestamente ayudaron, durante los ciclos climáticos del Pleistoceno, la diferenciación de especies en razas o semiespecies. Los datos disponibles indican la existencia de por lo menos ocho centros de endemismo y nueve "refugios" paleoecológicos de florestas en Venezuela (Mapas 1 y 2; Brown y Ab'Sáber, 1979; Brown, 1979), de los cuales apenas uno de ellos (el bosque húmedo de la Cordillera de la Costa entre Puerto Cabello y El Guapo incluyendo los Parques Nacionales Henri Pittier, Morrocoy, el Avila y Guatopo) es bastante bien conocido en su fauna de lepidópteros. Los otros han sido tan poco colectados que nuevas subespecies procedentes de todos ellos fueron descritas mientras se preparaba este trabajo (Holzinger y Holzinger, 1971, 1974; Masters, 1973; Turner, 1967; Brown, 1976; Brown y Benson, 1975, 1977; Lichy 1970). Otras son descritas más adelante y aún más deben aparecer en los próximos años con la progresiva apertura de vías de acceso a las áreas de endemismo, que denominamos (ver Mapa 1):
Sucre (selvas húmedas de la Península de Paria hasta Turimiquire)
Imataca (Sierra de Imataca y Altiplanicie de Nuria, al Sur del Delta del Orinoco, hasta la Sierra de Lema y el alto Río Caura)
Pantepui (Región de Santa Elena y Monte Roraima hasta el alto Caroní, Caura y Mavaca)
Ventuari (Río Ventuari hasta San Fernando de Atabapo, cerro Duida, el Río Guainía y Samariapo)
Imerí (región del Cerro Neblina)
Apure (Táchira a Barinas, alto Río Apure)
Catatumbo (piedemonte de la Sierra de Perijá hasta San Juan de Colón y el páramo Tamá).
Todavía se encuentran, en las fronteras del país algunas subespecies representantes de otros cinco centros de endemismo, que están localizados principalmente en países vecinos: Manaus-Guiana (extremo este de Bolívar), Roraima (extremo alto Orinoco), Santa Marta (extremo oeste de Zulia), Nechí (extremo suroeste de Táchira), y Napo (extremo oeste del T.F. Amazonas). Todas estas regiones merecen mucho más estudio; muchas formas nuevas ya se tienen para describir procedentes de ellas y otras, poco conocidas podrían encontrarse en abundancia en lugares aún no colectados dentro de estos centros de endemismo.
Steyermark (1976. 1982) publicó un análisis de endemismo y evolución en plantas, cuyas sugerencias sobre unidades de conservación han sido, en gran parte, seguidas por el Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables, en planear y ubicar nuevos parques y reserves en el país. Los datos sobre mariposas concuerdan muy bien con las áreas sugeridas por Steyermark, y sirven para reforzar el valor de su trabajo en planificación de conservación de los bosques húmedos tropicales del país.
Los Heliconiini
Los lepidópteros tropicales y aposemáticos de la tribu Heliconiini han sido objeto, en los últimos años, de muchos estudios interesantes de ecología, evolución, bioquímica, fisiología, comportamiento, genética, biosistemática y mimetismo (ver resumen en Brown, 1981). Los representantes venezolanos de la tribu son igualmente interesantes y adaptables a estos trabajos de biología general, lo mismo que los de otras regiones tropicales. Por esto es importante que todos sean conocidos con sus nombres correctos, o descritos si hiciese falta, con su distribución geográfica, para facilitar la obtención de material para tales investigaciones. Con este fin hemos reunido toda la información que nos es conocida sobre los Heliconiini de Venezuela, en una tentativa de definir la tribu en nuestro territorio.
Además de nuestros propios viajes, y del material existente en la colección del Instituto de Zoología Agrícola de la Facultad de Agronomía, se obtuvieron datos importantes de las colectas efectuadas por la siguientes personas: A. y M. Gadou (Caracas), René Lichy (Francia), Gilberto y Roger Manrique (San Cristóbal), Otello Mattei G. (Maracay), K. Negishi (Kanazawa, Japón), Francisco Romero R. (Maracay), y Harold Skinner (Valencia), a quienes agradecemos su generosa colaboración Con toda esta información hemos preparado la lista que sigue, la cual incluye los helicónidos conocidos por nosotros hasta hoy, de Venezuela. Comprende 42 especies, de las 65 conocidas en la tribu, y 45 subespecies adicionales, de las cuales 11 son descritas en este trabajo. Adicionalmente se incluyen cinco especies y seis subespecies adicionales que deberían existir en nuestro territorio, pero que no han sido encontradas hasta hoy. Es muy probable que al efectuarse colectas en regiones aún poco conocidas como en el Territorio Federal Amazonas, el extremo este de Bolívar, Los Andes al sur de San Cristóbal y otras, se descubren por lo menos media docena de subespecies nuevas y quizás una u otra nueva especie para el país.
La presencia de una especie de helicónido en un lugar está determinada no sólo por los factores climáticos apropiados (que para muchas especies son críticos en términos de temperatura humedad, nubosidad y estación seca), sino también por la topografía y factores bióticos, tales como parásitos y depredadores, cobertura vegetal, competidores por recursos primarios y más importantes aún, plantas abundantes para la alimentación de las larvas. La mayoría de las especies muestra una preferencia marcada por ciertos grupos dentro de las Passifloraceae, esencialmente el único grupo de plantas usado por las larvas (Benson, Brown y Gilbert, 1976; Brown, 1981). Las plantas conocidas para especies en Venezuela son indicadas en la lista, y despues las preferencias generales de cada especie cuando se conocen según el siguiente código:
D.- plantas primitivas arbustivas de selva del género Dilkea;
A.- plantas primitivas, frecuentemente arbustivas de selva, del subgénero Astrophea en el género Passiflora;
F.- trepadoras de lugares abiertos del subgénero Dysosmia, especialmente la abundante P. (D.) foetida;
Q.- lianas grandes de selva del subgénero Distephana, especialmente P. (D.) vitifolia y P. (D.) quadriglandulosa;
G.- lianas grandes de claros y sendas de la selva, del subgénero Granadilla, exceptuando el siguiente grupo;
L.- trepadoras más frágiles de las series Lobatae y Kermesinae de P. (Granadilla);
T.- plantas de grandes alturas como P. (Tacsonia) spp. (curubas);
P.- trepadoras efímeras de claros húmedos del subgénero Plectostemma, excepto por
R.- P. (Plectostemma) auriculata, y
N.- especies con tricomas ganchados como P. (Plectostemma) adenopoda.
Conociendo las plantas preferidas se hace mucho más fácil así encontrar las especies de Heliconiini, que en sus hábitats y en la presencia de sus plantas son casi siempre presentes y generalmente comunes, especialmente en la época más seca (diciembre/enero a junio en la mayoría del país).
Cuando se conocen las plantas preferidas, también se conocen las fases de desarrollo, y las referencias pertinentes son indicadas después de la indicación de las plantas.
Subespecies Nuevas
Las siguientes nuevas subespecies todas de Venezuela, son incluidas en la lista final de Heliconiini. Salvo indicación al efecto, los ejemplares están depositados en la Colección del Instituto de Zoología Agrícola (IZA) de la Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela en Maracay.
Eueides lybia orinocensis (Le Moult in litt.)
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp.n.
(Figs. 43, 44)
Sexos parecidos. Ala anterior 27-30 mm. Casi idéntica a E. lybia lybia en la cara dorsal, pero con color bermejo un poco más oscuro en la cara ventral el color beige está sustituido o cubierto por una coloración cenicienta fuerte que hace las alas mucho más oscuras.
Holotipo , alotipo
: Barrancas Monagas, ex Le Moult vía Allyn museum of Entomology, Sarasota Florida, E.U.A., paratipos 31
5
, mismos datos, de los cuales 1
/
en la colección Keith Brown y 29
4
en el Allyn Museum of Entomology; 9
/
, Tucupita, Delta Amacuro, ex Le Moult en el Allyn Museum of Entomology.
Eueides lybia otelloi
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs 46, 47)
Sexos parecidos. Ala anterior 25 mm. Se separa de E. lybia lybia en la cara dorsal por la anchura de los bordes negros que la hacen mucho más oscura que lybia típica; donde la banda posmediana del ala anterior se junta con la banda marginal, ésta es más ancha en ambos lados que la anchura media de aquélla (en lybia es siempre más estrecha); cara ventral como en lybia, aunque un poco más oscura.
Holotipo La Morita, Táchira, 300 m, 2-4-VIII-1972, J. B. Terán & J. Salcedo; alotipo
: La Ceiba, Selva de San Camilo, Apure, 8-I- 1955, F. Fernández Yépez & C. J. Rosales; paratipos: 2
, mismos datos del holotipo; 3
, San Joaquín de Navay, Táchira, 225 m, 30-X-1978, O. Mattei, de los cuales 2 en colección Mattei; 1
, misma localidad, 19-VII-1980, Exped. IZA.
Dedicado al entusiasta Coleccionista de mariposas de Venezuela, Sr. Otello Mattei G., de Maracay
Eueides lybia salcedoi
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp.n.
(Figs a b, 48, 49)
Sexos parecidos. Ala anterior 26-30 mm. Difiere de E. lybia lybia por el color más amarillento de la faja posmediana del ala anterior pareciéndose en consecuencia a E. lybia lybioides, subespecie restringida a la región de Chiriquí en Panamá y Costa Rica; morfología del macho intermedia entre E. lybia lybia y E. lybia olympia de Colombia (Fig. a), de la hembra (Fig. b), típica para lybia (ver Emsley, 1965).
Holotipo : Estación Catatumbo, Campo Tarra (cerca de Tres Bocas), Zulia, 150 m, 19-I-1976, J. Salcedo & K. Brown; alotipo
: El Tucuco, Zulia, 420 m, 21-27-V-1971, C. J. Rosales, J. Salcedo & A. Ramírez; paratipos 10
, 4
, idem holotipo, de los cuales 7
, 3
en colección K. Brown; 1
, idem alotipo: 9
, 2
, Tres Bocas, Zulia, 150 m, 19-I-1976, J. Salcedo & K. Brown, de los cuales 8
, 2
en colección K. Brown, 4
, Carretera La Fría tumbo, K. 82, 50 m, 14-I-1977, L. J. Joly, J. Salcedo & J. Clavijo; 5
, 1
, El Tucuco, Zulia, 420 m. de los cuales 2
del 14-II-1969 y 23-V-1969 en colección O. Mattei y 3
, 1
en colección H. Skinner (1
, 4-I-1960; 1
, 1-II-1960; 1
, 16-I-1961 y 1
, 22-I-1961); 1
, Aktobuibarena, Sierra de Perijá, Zulia, 260 m, en la colección R. Lichy; 1
, Cúcuta, Santander, Colombia, en Museo Carnegie, Pittsburg, Pa., E. U. A.
Figura a. Morfología del macho de Eueides lybia salcedoi, paratipo de Tres Bocas, Zulia, 19/I/76, colección K. Brown: arriba, valva izquierda, vista de adentro; abajo, ala posterior izquierda, cara dorsal (a izquierda, con escamas androconiales indicadas por zonas punteadas) y ventral (a derecha, indicando dos manchitas basales rojas y una blanca, esta dentro de la célula discal).
Figura b. Morfología de la hembra de Eueides lybia salcedoi, paratipo de El Tucuco, Zulia, 21-27/V/71, colección Instituto de Zoología Agrícola, FA-UCV: a izquierda, bursa copulatrix, vista del lado izquierdo, con el signo derecho denteado; a derecha, glándula odorifera abdominal.
Dedicado a Juvenal Salcedo, compañero en diversos viajes de coleccionamiento y en el viaje que proporcionó parte de la serie tipo.
Neruda metharme makiritare
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp.n.
(Figs. 62-63)
Los sexos difieren en forma de alas y parte costar del ala posterior en forma similar a N. aoede. Ala anterior 29 mm,
35 mm. Destácase fácilmente de las otras subespecies de N. metharme (N. m. thesis de partes más al Norte y Este de la región amazónica y Sur de Guayanas y N. m. metharme, más al Oeste y Sur) por la reducción extrema del amarillo en la región mediana del ala anterior, el cual se limita en el macho a una mancha pequeña en la parte interior de la celda Cu1-Cu2 y en la hembra a la misma, más una mancha al fin de la celda discal; la faja amarilla subapical está normalmente desarrollada en los dos sexos.
Holotipo , alotipo
Tencua, Alto río Ventuari, Territorio Federal Amazonas, 9-I-1981, K. Brown; paratipos: 1
, idem holotipo en colección K. Brown; 2
, 3
, alto Ventuari (Tencua ?), T. F. Amazonas, feb. 1959, Isaías Rodríguez, de los cuales 1
, 1
, en colección Rudolf Feige y 1
, en colección H. Skinner; 1
, Km. 120 (=170) ruta Caicara - San Juan de Manapiare, Bolívar 12-IV-1977, H. Skinner, en su colección; 1
, 2
, Boca Aguas Negras, misma ruta como sigue: 1
, Km. 201, 20-III-1978 y 1
, Km. 136, 24-III-1978 en colección O. Mattei, 1
, Km. 136, 24-III-1978 en colección M. Gadou; 1
, Suapure, Río Caura, Bolívar, en el Museo de Zoología Comparada, Harvard University, Cambridge, Mass., E. U. A.
Dedicado al grupo indígena que ocupa el Alto Ventuari y en homenaje a Isaías Rodríguez, primer colector de este taxon.
Heliconius burneyi skinneri
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 94-95)
Ala anterior 40 mm (holotipo). Parecido a H. wallacei con ausencia de rojo en la cara superior, excepto algunas escamas en el ala anterior entre las venas cubital y anal; mancha amarilla condensada, consistiendo en un gran elemento cuadrado al fin de la celda Cu1-Cu2, uno pequeño y compacto entre Cu2-IA con una proyección en su lado anal y un pequeño rectángulo en M3-Cu1 faja subapical pequeña, con tres puntos amarillos. Cara inferior más típica de burneyi, con el ala posterior esencialmente idéntica a b. catherinae; el ala anterior más parecida a wallacei.
El fenotipo de H. b. skinneri también es frecuente en San Juan de Manapiare (cercanías del aeropuerto) y en Maco, Río Ventuari, en poblaciones mezcladas con H. b. catharinae y H. b. ca. ada; debe existir en poblaciones puras solamente para el sureste de la región "Ventuari" o en altitudes mayores y ríos menores.
Holotipo : Tencua, alto río Ventuari, T. F. Amazonas, 16-III-1957, J. Racenis; paratipos: 1
, ruta Caicara - San Juan de Manapiare, Km. 201, Bolívar, 4-III-1976, en colección Mattei 1
, Mount Duida, T. F. Amazonas, 3-XI-1928, Acc. 29-500 Tate No. 366, en colección del Museo Americano de Historia Natural, N. Y., E. U. A.
Dedicado a Harold Skinner, dedicado por muchos años al coleccionamiento y estudio de las mariposas de Venezuela.
Heliconius ethilla yuruani
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 151-152)
Sexos parecidos. Ala anterior: 39-42 mm. Algo parecido a H. ethilla hyalina de la región de Roraima, Brasil, con un gran exceso de amarillo en las alas, imitando así a otras mariposas simpátricas de la región Imataca, tales como los Ithomiinae Melinaea mnasias tecta e Hypothiris ninonia mysotis, encontrados junto con H. e. yuruani al sur de El Manteco, Estado Bolívar. El amarillo es más fuerte, las alas son más opacas y los puntos negros en el ala anterior son bastante menores que en H. e. hyalina. La cara ventral a veces con mucho color naranja en las partes submarginales, también en analogía con sus comímicos y en contraste con las mismas especies en Roraima.
Ejemplares transicionales entre H. e. yuruani y H. e. thielei son frecuentes en el Norte, Este y Sur de Bolívar igual que en las poblaciones del K. 38 y en El Pao.
Holotipo : Carretera El Dorado-Santa Elena, Km. 38, 160 m, 4-IX-1957, F. Fernández Yépez & Carlos J. Rosales; alotipo
, idem, Km. 84, 160 m, V-1971, A. y M. Gadou; paratipos: 1
, idem holotipo, 3-IX-1957 en colección de René Lichy; 1
1
, idem Km. 33, 31-VIII-1970 en colección de O. Mattei, 1
, idem Km. 85, XI-1977, en colección de F. Romero R.; 2
, El Pao, Bolívar, 10-XI-1977 en colección de O. Mattei; 1
, 26 kms al sur de El Manteco, Bolívar, 25-I-1981, K. Brown & S. S. Tillet, en la colección de K. Brown; 1
, Boca Aguas Negras, ruta Caicara-San Juan de Manapiare, Km. 136, IV-1972, en colección de H. Skinner.
Heliconius cydno gadouae
K. Brown & Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 165-167)
Sexos parecidos. Ala anterior: 39-40 mm. Completamente diferente de cualquier otra subespecie de cydno, pareciendo más bien a H. antiochus o H. luciana, negra reluciente con dos fajas blancas en el ala anterior, una angosta subapical (a veces muy reducida) y otra más ancha discal, a veces penetrando un poco en la región posdiscal. Algunos ejemplares presentan algún blanco difuso en el ala posterior, pero la mayoría no.
Holotipo , alotipo
: Quebrada La Chacona, 4 kms al norte de San Juan de Colón, Táchira, 700 m, 18-I-1976, J. Salcedo & K. Brown; paratipos: 6
3
, idem holotipo, de los cuales 3
/
en coleccion K. Brown y 1
/
en colección M. Gadou; 1
, idem, criado de huevo de una hembra y nacida el 19-II-1976 en colección K. Brown; 1
San Juan de Colón, Táchira, 3-IX-1981, G. & R. Manrique; 1
, 1
, entre San Juan de Colón y La Fría, VIII-1981 (
) y 24-VII-81 (
), G. & R. Manrique.
Dedicado a Marylou Gadou, quien ha recorrido extensamente a Venezuela en busca de mariposas y dado a conocer localidades de interés para el coleccionista.
Heliconius melpomene anduzei
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs 184-185)
Sexos parecidos. Ala anterior 38-40 mm. Muy parecido a H. erato lichyi, con la banda roja del ala anterior muy ancha (12 mm en el holotipo) y casi cuadrada, pero que no llega a los extremos vistos en erato (posiblemente por el mayor flujo de genes entre poblaciones de melpomene, especie más vágil que erato); la banda siempre se encuentra truncada analmente, con su borde inferior paralelo y un poco por debajo de Cu2; al igual que otros melpomene, el borde interno de la banda roja es difuso y en el ala posterior en su cara inferior, hay solamente tres manchitas rojas basales, mientras que en erato hay cuatro, la adicional quedando en la celda discal.
Ejemplares de San Juan de Manapiare tienen la banda roja bastante menos ancha, presentan una coloración azul variable y no se incluyen como paratipos; la población en Puerto Ayacucho es más típica de H. m. melpomene, del norte del país.
Holotipo : Ocamo, Territorio Federal Amazonas, 12-IV-1965, F. Fernández Yépez; alotipo
: Minisia, Río Ventuari, T. F. Amazonas, 1-III-1957, Janis Racenis, paratipos: 3
, idem holotipo, dos del 14-IV-1965 y uno del 18-IV-1965; 1
, idem 12-IV-1970, J. Odenhal; 1
, raudal Los Tiestos, Alto Orinoco, 190 m, lat. N. 2° 10'/2° 15', long. O 64°10', 11-IX-1951, R. Lichy en Exped. Franco Venezolana Alto Orinoco; 1
. Yavita, T. F. Amazonas, 130 m, VIII-IX-1952, J. A Guzmán; 1
, Río Pamoni, 14-IX-1946, 1
, Cañao Desecho y 1
de raudal La Culebra (Duida), T. F. Amazonas en colección René Lichy; 1
de Santa Bárbara (aeropuerto), 28-II-1978 y 1
, bosque al lado de sabana 3, base del cerro Yapacana, 24-II-1978, T. F. Amazonas, S. S. Tillett, en colección Keith Brown; 2
, Tencua, 8-I-1981 y 1
, Caño Negro, 10-I-1981 Alto Rio Ventuari, más 7
, Maco, Medio Ventuari, 11-I-1981 (2
) y 12-I-1981 (5
) en colección K Brown.
Dedicado a Pablo J. Anduze, infatigable explorador y colector de insectos en las partes más remotas del país.
Heliconius erato lichyi
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 194-197)
Sexos parecidos. Ala anterior: 38-40 mm. Diferénciase de H. erato hydara por la anchura excepcional de la banda roja del ala anterior (13 mm en el holotipo), casi cuadrada en forma y que llega a cubrir casi la mitad del área del ala, centrada por las venas del fin de la celda discal, que a veces llevan algunas escamas negras. Se asemeja por tanto a H. erato amphitrite que está restringida a alturas moderadas al Sur del Perú y que presenta la cara inferior de la banda roja en color amarillo mientras que en lichyi es más rosada.
Las poblaciones de erato más al este (Ocamo, Duida, Tencua, Alto Orinoco) o norte (Maco, San Juan de Manapiare) demuestran amplia mezcla con H. e. magnifica, relucen azul y tienen la banda roja más angosta y más curvada en el borde externo; en Puerto Ayacucho, la mezcla es con H. erato hydara.
Holotipo : Yavita, Territorio, Federal Amazonas, 130 m, I-1953, J. A. Guzmán; alotipo
: San Carlos de Río Negro, T. F. Amazonas, 125 m, 19-31-VIII-1976, Juvenal Salcedo & Agustín Fernández B.; paratipos: 11
, 4
, idem holotipo de los cuales 2
, 1
en colección K. Brown, más 2
, VII-1952, J. A. Guzmán 2
, 1
. VIII-IX-1952, J. A. Guzmán en colección IZA y 3
, 2
, sin fecha, en colección K. Brown; 4
, Yavita y 1
, Río Pamoni en colección René Lichy, 1
, 4-XI-1977 y 1
, 29-XI-1977, San Carlos de Río Negro en colección H. Descimonn, 1
. bosque en la base de Cerro Yapacana, 20-II-1978 y 1
, bosque cerca sabana 3, 24-II-1978, S. S. Tillett en colección K. Brown, 1
, Munduapo, Orinoco, II-1899 y 1
, Maipures, Orinoco, XII-1898, Cherrie col. Rothschild bequest, en el Museo Británico (Historia Natural), Londres, Inglaterra.
Dedicado a René Lichy, colector de esta subespecie y de muchos otros Lepidópteros en la región de Yavita y de todo el país.
Heliconius hermathena renatae
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs 199-200)
Sexos parecidos. Ala anterior: 33-40 mm. Próxima a H. h. sheppardi de la región de Manaus, como indicada en Brown & Benson (1977), pero con la línea amarilla cubital en el ala anterior aún más corta (roja la parte distal en la hembra) y la faja roja del ala anterior más cuadrada siendo más ancha en la parte costal. En algunas hembras, la banda amarilla del ala posterior es bastante reducida. Como en sheppardi, la faja roja es también roja ventralmente y no amarillosa como en hermathena típico; en el ala posterior, los puntos amarillos submarginales son más distanciados del márgen en la porción anal que en hermathena típico.
Holotipo , alotipo
: base del Cerro Yapacana, Territorio Federal Amazonas, 24-II-1978, S. S. Tillett, en bosque al este de sabana 3; paratipos: 1
, 2
, idem. holotipo en colección K. Brown; 1
Yavita, 7-IX-1947 en colección René Lichy; 4
, 2
, San Carlos de Rio Negro, T. F. Amazonas, 7-13-XI-1982, A. Chacón & G. Yépez; 1
. idem, 27-II-1973 en colección Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia; 1
, 4 km al este de San Carlos de Río Negro, 29-XI-1977 y 1
. 8 km. Carretera San Carlos de Río Negro-Solano, 23-XI-1977, en colección de H. Descimonn.
Dedicado a Renate H. de Tillett, esposa de S. S. Tillett, botánico de la Facultad de Farmacia de la Universidad Central de Venezuela y colector de los ejemplares tipos.
Heliconius hecalesia romeroi
K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Fig 201)
Ala, anterior: 39-43 mm. (machos). Parecida a H. hecalesia hecalesia de la región del Valle del Río Magdalena en Colombia, pero con una distribución mayor de color bermejo en la región discal del ala posterior desde la costa o la nervadura discal hasta muy cerca del margen externo en la región anal y con cinco puntos submarginales amarillos en una serie regular, iguales en anchura paralela al margen, pero con disminución continua en anchura perpendicular al margen desde la primera (entre R5 y M1) y la última entre Cu1 y Cu2) que es casi una línea; hay además algunas escamas amarillas entre Cu2 y 2A y arriba de R5, en consecuencia el ala posterior tiene una apariencia diferente a hecalesia típico que posee color bermejo más restringido a la región mediana del ala, variable, pero nunca aproximándose al margen externo como en romeroi y manchas amarillas más grandes ( Brown & Benson, 1975b).
Holotipo : Kasmera, Río Yasa, Perijá, Zulia, 250 m, 1960, ex colección Est. Biológica, R. A. Navas; paratipos: 4
, Umuquena, Táchira, 650 m, 20-I-1976, Juvenal Salcedo & Keith Brown, de los cuales 2
en colección K. Brown; 1
, El Tucuco, Zulia, 26-XII-1976, en colección O. Mattei.
Dedicado a Francisco Romero R., quien en compañía de su familia se dedica con fervor a los lepidópteros de Venezuela.
Lista de los Heliconidos de Venezuela
(Figuras 1-241; Mapas 3-46)
Las especies o subespecies señaladas con * son de esperar en Venezuela, pero no están todavía confirmadas.
PHILAETHRIA Billberg, 1820
dido (Linné, 1763) (Figs. 1-2; Mapa 3). Todo el país. de Monagas a Táchira, Andes centrales y meridionales; difiere del siguiente por la faja costar blanca y el color rojo extenso en la cara inferior del ala posterior. P. guazumaefolia, P. laurifolia, P. auriculata A, H. G. Beebe, Crane & Fleming 1960.
pygmalion (Fruhstorfer, 1912) (Fig. 3; Mapa 4). T. F. Amazonas (Yavita, Caño Guañame, Cerro Yapacana base), debe encontrarse en otros lugares al Sur en sabanas en arena blanca. P. phaeocaula (?) A (Q); Brown & Benson, 1977.
PODOTRICHA Michener, 1942
euchroia (Doubleday, 1847)
euchroia (Fig. 4; Mapa 4). Recién reencontrada por los Manrique en el Suroeste de Táchira (Faldas del Páramo Tamá), quizás también en la Cordillera de Mérida (ejemplares en el Museo Británico (Historia Natural), Londres). T?
DIONE Hubner, 1819
juno (Cramer, 1779)
juno (Figs. 5-6; Mapa 5). En todo el país, localmente común en claros bosque secundario y jardines, pero también en regiones de bosque primario. De cierta importancia como plaga en parchitas cultivadas, debido a sus larvas gregarias y voraces. P. edulis; P. nitida; P. ligularis; P. seemanil, P. quadriglandulosa; P. quadrangularis; P. tiliaefolia; P. pedata; P. manicata, G. Q Beebe,Crane & Fleming, 1960.
moneta (Hubner, 1825)
butleri Stichel, 1907 (Fig. 7; Mapa 6). Alturas mayores en los Andes, muy localizada desde el Distrito Federal al Táchira y en la Sierra de Perijá. N. (G). Brown, 1981; Mallet, com. pers.
glycera (C. & R Felder, 1861) (Figs 8-9; Mapa 7). Común en algunas localidades andinas de alta elevación (encima de moneta), del Distrito Federal al Táchira. P. (Tacsonia) mixta; T (G, R); Brown, 1981 y obs. pers.
AGRAULIS Boisduval & LeConte 1833
vanillae (Linné, 1758)
vanillae (Figs. 10-12; Mapa 8). En todo el territorio, común en lugares abiertos, claros, jardines, pero poco en bosque; a veces como plaga en cultivos, muy polífaga. P. edulis, P. nitida; P. capsularis; P. foetida y otras, F. G (P); Beebe Crane & Fleming, 1960.
DRYADULA Michener 1942
phaetusa (Linne, 1758) (Figs. 13-15; Mapa 9). En todo el país, pero localizada, principalmente en localidades bajas sin bosque. P. vespertilio; P. foetida; P(G). Beebe, Crane & Fleming, 1960.
DRYAS Hubner, 1807
iulia (Fabricius, 1775) (Mapa 10)
alcionea (Cramer, 1780) (Figs 16-17). Común en todo el país P. capsularis; P. suberosa; P. auriculata, P. vespertilio, P. biflora; P (G) Beebe, Crane & Fleming, 1960.
moderata (Stichel, 1907) (Fig. 18). Algunos individuos de la Sierra de Perijá se aproximan a esta subespecie más clara. P. biflora; P. vespertilio. P (A).
EUEIDES Hubner, 1816
vibilia (Godart, 1819) (Mapa 11)
mereaui Geyer, 1833 (Figs 19-21). Localmente común en los Andes centrales (región de Maracay), en la región oeste (cerca a Tovar), en Táchira y en San Juan de Manapiare (T. F. Amazonas), y puede ser esperada en muchas partes del país. Los ejemplares de Guayana y Amazonas han sido llamados v. vibilia hasta ahora, pero difieren de esta subespecie por la cara ventral clara y con diseño. P. longiracemosa; A; Brown, 1981.
unifasciatus Butler, 1873 (Figs. 22-23). Sur de Amazonas y Sur Oeste y Este de Bolívar. Las poblaciones de Barrancas (Monagas), Boca Aguas Negras (Bolívar) y San Juan de Manapiare (Amazonas) representan transiciones entre unifasciatus y mereaui (Fig. 24), también conocidas en partes de Amazonía brasileña. A.
libitina Staudinger 1885 (Fig. 25, Mapa 12). Un ejemplar reportado por Lichy del Río Guainía; estando presente en Guayana y en el alto Río Putumayo, puede aparecer en cualquier parte del sur del país. Quizás un híbrido raro entre vibilia y lybia? A?
procula (Doubleday, 1848) (Mapa 13)
procula (Fig. 26). En alturas moderadas de los Andes desde el Distrito Federal hasta Lara y Barinas, bajando por el lado Norte hasta cerca del mar (San Esteban, Caraballeda). G.
edias (Hewitson, 1861) (Fig. 27). Andes del Táchira. P. ambigua (2);G; Brown 1981. La forma luminosus Stichel, 1903 (Figs 28-30), muy variable representa una transición entre E. p. edias y E. p. procula.
browni Holzinger & Holzinger, 1974 (Fig. 31). Hasta ahora conocida de pocos ejemplares de Cavanayén y Sierra de Lema. Estado Bolívar.
isabella (Cramer, 1781-2) (Mapa 14)
huebneri Ménetriés, 1857 (Figs 32-34). Localmente común en todo el país menos el sur: algo variable, con color y diseño plásticos, especialmente al este y en otras partes donde se encuentra con E. i. isabella. P. subpeltata; P. edulis; P. tiliaefolia; P. multiformis; G.
isabella (Figs. 35-36). En Delta Amacuro, Bolívar y el Territorio Federal Amazonas, común. P seemanii; G; Beebe, Crane & Fleming, 1960.
*lampeto Bates, 1862 (Mapa 15)
copiosus Stichel, 1906 (Figs. 37-38). Podría encontrarse al sureste de Bolívar y, también, posiblemente en forma de una nueva subespecie, en el extremo sur de Amazonas (Cerro Neblina) (Fig. 39). G.
lybia (Fabricius, 1775) (Mapa 16)
lybia (Figs. 40-41). Amazonas, Bolívar y Apure, localizada; al Norte y al Este existen transiciones para la subespecie oscura orinocensis (Fig. 42). P. quadriglandulosa, Q. G; Brown, 1981.
orinocensis subsp. nov (Le Monlt. in litt.) (Figs. 43-44). Barrancas, Monagas y Tucupita, Delta Amacuro, al extremo de distribución de la especie. Una subespecie marginal; un fenotipo semejante se encuentra ocasionalmente al otro extremo de distribución de la especie en Mato Grosso, Brasil (Fig. 45), y posiblemente sea favorecida por factores climáticos. Ocasional al Sur de Bolívar Q.
otelloi subsp. nov (Figs. 46-47). Zona selvática al Sur de Táchira. G.
salcedoi subsp. nov. (Figs. 48-49). Región de la Sierra de Perijá, Estado Zulia. P. vitifolia, Q. G.
tales (Cramer, 1775-6) (Mapa 17).
barcellinus (Zikán, 1937) (Figs 50-51). Sur de Amazonas. G.
pseudeanes Boullet & LeCerf 1910 (Figs. 52-53). Barinas y Este de Táchira, localizada. P. laurifolia, G.
franciscus Brown & Holzinger, 1973 (Figs 54-55). Sierra de Perijá hasta San Juan de Colon, donde presenta intergradación con E. t. pseudeanes. G.
*tales (Figs. 56-57). De posible ocurrencia al Este de Bolívar. G; Brown & Holzinger, 1973.
aliphera (Godart. 1819)
aliphera (Figs. 58-60) (Mapa 18). Común en todo el país; individuos más grandes ocurren al sur (Amazonas). P vitifolia, P. oerstedii, P. capularis P. stipulata; P. maniceta, L, Q (P);Beebe, Crane & Fleming, 1960.
NERUDA Turner, 1975
metharme (Erichson, 1848) (Mapa 19)
metharme (Fig. 61). Alto Río Caura, probable en otra partes del Sur, pero muy localizada. D; Brown, 1981.
makiritare subsp. nov. (Figs. 62-63). Hasta ahora solamente en la región del Río Ventuari, hasta el norte en el Oeste de Bolívar D.
aoede (Hubner. 1809-13) (Mapa 20)
lucretius (Weymer, 1890) (Figs. 64-65). Yavita, T. F. Amazonas, esperado más al Sur. D, Brown, 1973, 1981.Turner, 1968.
emmelina (Oberthur 1902) (Figs. 66-68). Este y Sur de Bolívar, ocasionalmente mezclada con ejemplares más típicos de astidamia (Erichson, 1848) (Fig. 69). Mimetiza a H. xanthocles cleoxanthe, simpátrica, de la cual puede ser separada por una línea lateral continua (no puntos aislados) en el abdomen, y por la forma "excavada" del borde externo de la mancha en espacio Cu1-Cu2 del ala anterior.
LAPARUS Billberg, 1820
doris (Linné, 1771) (Mapa 21).
doris (Fig. 70). Bolívar, Delta Amacuro y Amazonas; en Delta Amacuro ya mezclado con la siguiente subespecie. La forma delila (Hubner, 1813) (Fig. 71) se encuentra en la mismas área, en frecuencia muy reducida. Hay un ejemplar del Alto Orinoco con fajas blancas en el ala anterior (Fig. 72). P. ambigua; G. Beebe, Cramer & Fleming, 1960; Turner, 1968.
aristomache (Riffarth 1901) (Figs. 73-74).
eratonius (Staudinger, 1896) (Figs. 75-76).
viridana (Stichel, 1906) (Figs. 77-78). Esta población trimorfica es típica de la región Norte del país, de Sucre y la Sierra de Perijá, y también aparece en las vertientes meridionales de los Andes en Barinas y Táchira. Se conoce un gran número de aberraciones, alguna con nombres como fascinator (Kaye, 1919) (Fig. 79; azul y blanco), suavior (Kaye, 1919) (Fig. 80, rojo, también con la faja del ala anterior blanca), tecta (Riffarth, 1900) (con la misma faja marrón), obscura (Weymer, 1890) (faja muy reducida), y otras. (Fig. 81). P. ambigua; G.
HELICONIUS Kluk, 1802
*hecuba Hewitson, 1857 (Mapa 22). Deberá aparecer, quizás en una subespecie próxima a h. hecuba (Fig. 82), en los Andes de Táchira, entre 1500 y 2500 m el itomino comímico, Elzunia humboldti, ya fue colectado en la región por los Manrique.
xanthocles Bates, 1862 (Mapa 23).
xanthocles (Fig. 83) De El Bochinche, al extremo Este de Bolívar G. L. Mallet & Jackson, 1980; Brown & Holzinger, en prensa.
similatus Zikán 1937 (Fig. 84) Sur y Oeste de Bolívar y todo T. F. Amazonas P. garckei (?); L.
cleoxanthe Holzinger & Holzinger, 1971 (Figs 85.-86) Sur y Este de Bolívar L.
*fassli Neustetter, 1912 (Fig. 87). Esperado en los andes de Barinas y Táchira. (parecido con Eueides tales pseudeanes; de la misma región) L, Mallet & Jackson, 1980.
wallacei Reakirt, 1866 (Mapa 24)
wallacei (Figs. 88-89) Bolívar, Delta Amacuro, norte de Amazonas, Apure, algo localizado P. vitifolia; P. variolata, Q; Beebe, Cramer & Fleming, 1960
flavescens Weymer, 1890 (Fig. 90) Sur de Bolívar y Amazonas. P. coccinea; P. quadriglandulosa; P. vitifolia; Q.
elsa Riffarth, 1899 (Fig. 91) Ocasional en el Sur del país entrando de Roraima (Brasil) donde es común; parece H. antiochus, con la fajas blancas en vez de amarillas Q.
El fenotipo de kayei Neustetter, 1929, con faja amarilla muy ancha (residente en Trinidad), aparece ocasionalmente en el Este de Bolívar.
burneyi (Hubner, 1827-31) (Mapa 25)
catharinae Staudinger, 1885-1888 (Figs. 92-93). Bolívar y todo el norte del T. F. Amazonas al Oeste. P. quadriglandulosa; P. vitifolia. Q. A?; Turner, 1968; Brown, 1981.
skinneri subsp. nov. (Fig. 94) Proveniente de la región del Río Ventauri; se encuentra mezclada con b. catharinae en Mantecal (Río Cuchivero) y San Juan de Manapiare, y otros sitios al Suroeste de Bolívar y norte del T. F. Amazonas. P. guadriglandulosa; P. vitifolia. Q.
ssp ca. ada Neustetter, 1928 (Fig. 96) Debería aparecer en poblaciones puras al sur del T. F. Amazonas; sus genes (rayos en el ala posterior) están presentes en poblaciones hasta San Juan de Manapiare. Q.
egeria (Cramer, 1775-6) (Mapa 26)
egerides Staudinger, 1896 (Figs. 97-97a) Extremo Este y al Sur de Bolívar. Q; Brown, 1981.
asterope Zikán, 1937 (Figs 98-98a) Forma del T. F. Amazonas que también se encuentra en mezcla con egerides (Fig. 99) en Bolívar.
numata (Cramer, 1780-2) (Mapa 27)
numata (Figs. 100-101). Frecuente en la parte Este de Bolívar, parcialmente en la forma guiensis Riffarth, 1913 (Fig. 102), ocurriendo en mezcla con las subespecies siguientes (Fig. 103) más al sur y Oeste. C. Q. A (R) Brown, 1976.
silvana (Cramer, 1781) (Fig. 104). Predomina en Amazonas y al Oeste de Bolívar.
spp. ca. superioris Butler, 1875 (Fig. 105). Parecida con la variedad del este de Amazonía brasileña, maecenas Weymer, 1894 (Fig. 106) ocurre principalmente en Amazonas y al Oeste y Sur de Bolívar. Intermediarios entre esta subespecie y silvana se encuentran: diffusus Bates, 1873 (Fig. 107) y divisus Kaye 1906 (ala anterior de silvana y posterior de superioris), y silvaniformis Joicey & Kaye 1917 (Figs. 108-109) (ala anterior de superioris, posterior de silvana). G, Q, (A, R) Brown 1976; Brown & Benson, 1974.
aulicus Weymer, 1884 (Figs. 110-111). Recientemente encontrado solamente en el valle de San Esteban, Estado Carabobo (descrita de "Tovar", quizás abajo de la Colonia Tovar al Este), aunque debe encontrarse en otras partes de la vertiente Norte de los Andes centrales. Algunos individuos de San Esteban muestran caracteres transicionales a la siguiente subespecie. P. oerstedii; G, L; Brown 1976.
peeblesi Joicey & Talbot, 1925 (Figs. 112-113). Barinas y Táchira, localizada en vertientes sudestes, y Apure, frecuente y volando junto con Melinaea ethra zamora que es muy parecida. Algunos individuos de superioris del Oeste de Bolívar y el T.F. Amazonas tienden a esta subespecie (Fig. 114). P. edulis; G.
holzingeri Brown & Fernández Yépez, 1976 (Fig. 115). Conocido de Caripito (Monagas) y partes del Delta Amacuro donde vuela con dos Ithomiinae semejantes, Mechanitis mazaeus bebeei y Melinaea ludovica aurianta. G, L.
ismenius Latreille, 1817 (Mapa 28).
tilletti Brown & Fernández Yépez 1976 (Figs. 116-118). Región de Tres Bocas, extremo Oeste de Zulia. Q. G; Brown, 1976.
*pardalinus Bates, 1862 (Mapa 29)
orteguaza Brown 1976 (Figs. 119-120). Esperado en bajadas de los Ríos Orinoco y Guainía extremo Oeste del T.F. Amazonas y Bolívar, quizás en Apure. Posiblemente visto en Puerto Ayacucho, enero de 1981. Q. G. L; Brown, 1976, 1981.
hecale (Fabricius, 1775) (Mapa 30)
clearei Hall, 1930 (Fig. 121-122). Localizada, más frecuentemente al extremo Este (Costa de Delta Amacuro y Norte de Bolívar, entre Tumeremo y El Dorado, bajadas del Río Cuyuní. P. quadriglandulosa; Q; Brown, 1976.
barcanti Brown 1976 (Fig. 123). Conocida hasta ahora de la región de Irapa (Maraval, El Chorro), Estado Sucre, y de un ejemplar de Trinidad, W. I.
vetustus Butler, 1873 (Figs. 124-126). Sustituye a clearei en el interior de Bolívar al Sur de El Dorado y en el extremo Este de la Sierra de Imataca, en los bosques más altos de sierra firme Q. G.
anderida Hewitson 1852 (Figs. 127-128). Encontrada en poblaciones puras en la región de Caracas, pero muestras casi típicas pueden ser capturadas cerca de Maracay Sus genes aparecen en mezcla con las siguientes subespecies en todo el Oeste del país (Figura 129).
annetta Riffarth, 1900 (Figs. 130-132). Muestras puras no son raras en el Oeste del país, desde Maracay hasta la Sierra de Perijá, localizadas. La mayoría de los ejemplares sin embargo, tienen infusión de genes de subespecies vecinas, dando formas comunes con nombres como semiphorus Staudinger 1900; estebana Kaye 1913 (Figs. 133-134); y rebeli Neustetter 1907, (Fig. 135). Algunos (Figs. 136-137) aproximarse mucho a melicerta Bates 1866 (Fig. 138), más común en Colombia. P. oerstedii; P. guazumaefolia; P. vitifolia; G. Q; Brown, 1976.
rosalesi Brown & Fernández Yépez, 1976 (Figs. 139-141). Barinas, Apure y Táchira, en selva húmeda. En la colección Mattei de Maracay hay un híbrido entre H. hecale rosalesi y H. numata peeblesi de Barinitas segundo puente, 24-VII-1967.
ethilla (Godart 1819) (Mapa 31).
metalilis Butler, 1873 (Figs 142-143) Predomina en las regiones Norte y Oeste del país algunas variaciones se presentan (Figs. 144-146), especialmente más al Este. P. edulis, P. oestedii, P. subpeltata, L (C, A). Beebe Crane & Fleming, 1960 Brown, 1976.
ethilla (Fig. 147) Subespecie nativa de Trinidad, ocasional en poblaciones en Sucre y Monagas, bien como en la Isla Margarita, pero raramente persistente en el continente L (G).
thielei Riffarth, 1900 (Figs. 148-149) Delta Amacuro y Este y Sur de Bolívar, no raramente mezclada con la subespecie en siguiente. (Fig. 150).
yuruani subsp. nov. (Figs. 151-152) Localmente se encuentra desde Caripito hasta el Oeste de Bolívar; más común en el alto Río Cuyuní, Bolívar.
Podría aún aparecer, en el extremo sur del T. F. Amazonas, una nueva subespecie conocida de pocos ejemplares del macizo del Cerro Neblina (Fig. 153) y del oeste de Roraima, Brasil (Sierra de Surucucús).
Los ejemplares de ethilla generalmente se destacan de numata simpátrica por una combinación de una marca "coma" más pesada en la celda CU1-CU2 del ala anterior, una expansión romboidal de la banda negra en el ángulo anal del ala anterior (Figs. c-d, siendo éste quizás el mejor carácter), y un punto rojo basal en el lado inferior del ala posterior (Fig. e).
elevatus Nöldner, 1901 (Mapas 32 y 33).
tumatumari Kaye, 1906 (Fig. 154) Ocasional al Este de Bolívar en zonas de baja altura. G Brown, 1911.
taracuanus Bryk, 1953 (Fig. 155) Yavita, T F. Amazonas.
roraima Turner, 1967 (Figs. 156-157). Del planalto del Roraima (región de Santa Elena, Río Arabopo, Icabaru, quizás al Norte hasta la Sierra de Lema).
luciana Lichy 1960 (Mapa 33).
luciana (Figs. 158-159) Del extremo Sur Alto Orinoco raudal "Los Tiestos". 2°11' N 64°12' W.), se encuentra en mezcla con el siguiente en muchas otras localidades del T. F. Amazonas y al Oeste de Bolívar Q. C. A; Brown, 1981.
watunna Lichy 1970 (Figs. 160-162) Bolívar y T. F. Amazonas altamente variable y aún no conocida de poblaciones puras sin mezcla con la anterior.
Todas las subespecies de H. elevatus y H. luciana presentan una línea amarilla abajo de la vena Sc + R1 del ala posterior cara ventral lo que no ocurre en otras especies del género.
cydno Doubleday 1847 (Mapa 34).
barinasensis Masters 1973 (Figs. 163-164) Vertientes de lo Andes meridionales de Barquisimeto (Terepaima) a Barinitas, alturas moderada. G, Q, R; Young 1973.
gadouae subsp. nov. (Figs. 165-167) Región de San Juan de Colón en Táchira.
cordula Neustetter 1913 (Fig. 168) Descrito de Mérida común al Suroeste de Táchira (en poblaciones puras) hasta la Sierra de Perijá (mezclada) Ocurre en mezcla con barinasensis en Mucuchahí, Mérida y La Fundación Táchira (Figs. 169-170) y con gadouae en Zulia inclusive la Sierra de Perijá (Figs. 171-173) al Oeste de Zulia ocurre una mezcla con gadouae y cydnides Staudinger 1885 (= hahneli Staudinger 1885-8 Figs. 174-175 una mezcla genética sin dos ejemplares iguales) infelizmente no hay ejemplar de hahneli, el nombre más viejo que corresponda a alguna de las tres subespecies geográficas buena de cydno en Venezuela.
Híbridos ocasionales entre cydno y H. melpomene (Figs. 176-177) se conocen de Barinitas y la región de San Cristóbal, como en otras partes de Colombia y Ecuador donde las dos especies ocurren juntas.
melpomene (Linne, 1758) (Mapa 35).
melpomene (Figs. 178-181). Ocupa todo el país con poca variación, excepto Bolívar, y la parte Sur del T. F. Amazonas. P. laurifolia, P. oerstedii, P. garckei P. edulis, Q. G. A; Beebe, Crane & Fleming, 1960.
pyrforus Kaye 1906 (Figs. 182-183). Este y Sur de Bolívar hasta al Norte y Este del T. F. Amazonas, reconocido por su color de azul reluciente. Un ejemplar de melpomene en la colección Holzinger, del km 88 de la Carretera El Dorado a Santa Elena (región de m. pyrforus), tiene una faja amarilla parcial en el ala posterior posiblemente una aberración genética (Fig. 186).
anduzei subsp. nov. (Figs. 184-185). Presente en casi todo el T. F. Amazonas mezclado con pyrforus al Norte y Este. P. phaeocaula (?) P. seemanii; P. laurifolia; Q. G. A.
vicina Ménétriés, 1875 (Fig. 187). Aparece en el extremo Sur del T. F. Amazonas (Santa Rosa de Amanadona, 6-X-82); un ejemplar etiquetado "San Fernando de Atabapo" en el Museo de París, debería venir de mucho más al Sur.
erato (Linné, 1758) (Mapa 36).
hydara Hewitson, 1867 (Figs. 188-191). En todo el país con variaciones pequeñas, excepto al Sur de Bolívar y en el T. F. Amazonas. P. edulis, P. suberosa; P. vespertilio; P. biflora; P. auriculata; P. capsularis; P. coriacea; P; R (G. L, A, D); Beebe, Crane & Fleming, 1960.
magnifica Riffarth, 1900 (Figs 192-193). Bolívar: regiones Imataca y Pantepui, hasta al Norte y Este del T. F. Amazonas. P.
lichyi subsp. nov. (Figs. 194-197). De muchos puntos al Sur del T. F. Amazonas, donde es frecuente; mezclada con magnifica al Este y Norte. P. vespertilio; P.
*reductimacula Bryk, 1953 (Fig. 198). Debería encontrarse al Sur del T. F. Amazonas (San Simón del Cocuy y al Este: un ejemplar transicional R. P. entre lichyi y reductimacula fue colectado en San Carlos de Río Negro, T. F. Amazonas, 25-VIII-1982 por estudiantes del Centro Excursionista Universitario de Maracay.
hermathena Hewitson, 1853 (Mapa 37).
renatae ssp. nov. (Figs. 199-200). Regiones de Yavita, Cerro Yapacana, y San Carlos del Río Negro, Sur del T. F. Amazonas siempre en sabanas de arena blanca, común (H. Descimon, S. S. Tillett). P. phaeocaula (?) A; Brown & Benson, 1977.
hecalesia Hewitson, 1853 (Mapa 37)
romeroi subsp. nov (Fig. 201). De la Sierra de Perijá Zulia, hasta Umuquena, Táchira. P; Brown & Benson, 1975a.
charitonia (Linné, 1758) (Mapa 38).
bassleri Comstock & Brown, 1950 (Figs. 202-203). Al Norte y Oeste del país desde Monagas hasta la Sierra de Perijá y Barinas, altas elevaciones en los Andes, pero no en la parte del Orinoco. P. hahnii; P. suberosa; P. adenopoda, P. R; Brown, 1981.
clysonymus Latreille, 1817 (Mapa 39).
clysonymus (Figs. 204-205). Común en los Andes desde Monagas hasta la Sierra de Perijá y Barinas y Táchira, generalmente por encima de 1.000 m. P. lyra; P. kalbreyeri; P. cuneata; P; Turner, 1968; Brown, 1981.
demeter Staudinger, 1896 (Mapa 39).
zikani Brown & Benson, 1975b (Figs. 206-207). San Carlos del Río Negro, con color rojo en la base del ala anterior algo variable. D, A; Brown & Benson, 1975b.
*beebei Turner 1966 (Figs. 208-209). Debería encontranse al Este de Bolívar. muy localmente. D, A: Brown & Benson, 1975b.
ricini (Linné, 1758) (Mapa 40; Figs. 210-212) Desde Bolívar Delta Amacuro y Monagas hasta el Oeste y Sur a través del Orinoco, aparentemente bastante localizada. P. cf. cappandifolia G. Beebe, Crane & Fleming, 1960.
sara (Fabricius, 1793) (Mapa 41).
sara (Figs. 213-214). En todo el país, común localmente. Ocasionalmente con fajas blancas, no amarillas (Fig. 215). P. auriculata; A, R. (G) Beebe, Crane & Fleming, 1960.
thamar (Hübner, 1806) (Figs. 216-217). Predomina en algunas poblaciones al Sur del país (T. F. Amazonas) y al Este (Bolívar Delta Amacuro). La forma de fajas reducidas liliana Le Moult, in litt., ocurre comúnmente desde Barrancas hasta todo el T. F. Amazonas donde sara y thamar se encuentran, producida por cancelamiento mutual de los genes para las fajas amarillas (Figs. 218-220). A, R.
leucadia Bates. 1862 (Mapa 42).
pseudorhea Staudinger, 1896 (Figs 221-222). Sur de i301ivar y Amazonas la forma típica. con el borde del ala posterior blanco (Fig. 223), podría ser encontrada en poblaciones más al Suroeste. R. Brown, 1981.
antiochus ( Linné. 1767) (Mapa 43).
antiochus (Figs 224-225). Típico del tercio central del país, de los Andes centrales al Sur, intergradándose con las siguientes subespecies al Este y Oeste (Figs 226-227) P. leptopoda; P. pymantha; A. Brown, 1981.
aranea (Fabricius, 1793) (Figs. 228-229). Puerto Cabello para el Sur y Oeste, frecuente en Barinas y Táchira. A.
salvinii Dewitz, 1877 (Figs. 230-231). Delta Amacuro, Este y Sur de Bolívar, hasta el Río Cuchivero al Oeste, a veces mezclada con a. antiochus (Fig 232).
alba Riffarth. 1900 (Figs 233-235). T F. Amazonas, y extremo Sur de Bolívar, común. A
*congener Weymer, 1890 (Mapa 44).
ocannensis Stichel & Riffarth, 1905 (Fig. 236). Esperado en el extremo Sur Oeste de Táchira, en elevaciones medias A; Brown, 1981.
*sapho (Drury, 1782) (Mapa 45).
sapho (Fig. 237) Conocida de Cúcuta, en la frontera de Colombia, debería aparecer en Táchira, muy ocasionalmente. A; Brown, 1981.
eleuchia Hewitson, 1853 (Mapa 46).
eleuchia (Fig. 238) Un ejemplar de "Maracaibo" en el Museo Británico; debería aparecer regularmente. en migración, en Zulia. A; Brown, 1981.
Tres especies adicionales son conocidas de los Andes orientales o centrales de Colombia y podrían aparecer accidentalmente en el extremo Oeste del Táchira y Zulia. Para facilitar su eventual identificación por colectores venezolanos, presentamos ilustraciones de ellas aquí:
Eueides emsleyi Brown 1976 (Fig. 239). Valdivia, región del Río Opon y otras partes del lado Oeste de la Cordillera Oriental de Colombia y Norte de la Cordillera Central, muy escasa.
Heliconius hierax Hewitson, 1869 (Figura 240). Faldas orientales de los Andes al norte hasta por lo menos Villavicencio, debería penetrar más y no seria difícil de encontrarse en el extremo Suroeste de Táchira.
Heliconius telesiphe sotericus Salvin, 1871 (Figura 241). Faldas orientales de los Andes hasta la región arriba de Florencia, Colombia, debe penetrar más al norte.
Agradecimiento.
Los autores desean agradecer la ayuda de R. Lichy, K. Negishi, H. Skinner, F. Romero R., S. S. Tillett, O. Mattei, M. L. Gadou, H. Holzinger, L. D. Miller, J. Salcedo por facilitar material de estudio y colaborar en el desarrollo de este trabajo.
Datos de los Heliconiini Ilustrados
Todas las mariposas ilustradas se encuentran en la colección del Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, U.C.V., Maracay, Aragua, excepto cuando otra colección está específicamente indicada (= Col. )
Los colectores de los Heliconiini son indicados por sus iniciales, como sigue:
ADA=A. D'AscoliJBT=J. B. Terán B.
AFB=Ag. Fernández B.JG=J. A González
AM=A. MontagneJK=Jorge Kesselring
AMG=Albert y Mary Lou GadouJLG=J. L. García
AR=A. RamírezJR=J. Racenis
ATP=Angel T. PérezJRR=J. R. Requena
CJR=Carlos J. RosalesJS=Juvenal Salcedo
EIZ=Expedición Instituto de Zoología Agric.KB=Keith S. Brown, Jr.
ELS=Expedición La SalleLD=León Denhez
EO=Eduardo OsunaLJJ=L. J. Joly T.
ES=E. SainoMC=M. Cermeli
FF=Fdo. FernándezMG=M. Gélbez
FFY=Francisco Fernández YépezMS=M. Suárez
FK=F. KernNA=N. Angeles
FR=F. RondónOM=Otello Mattei G.
FZ=F. ZambranoPJA=Pablo J. Anduze
GRM=Gilberto y Roger ManriqueRAN=R. A. Navas
HS=Harold Skinner A.RC=R. Cázares
IR=Isaías RodríguezRL=René Lichy
JAC=José A. ClavijoRMP=R. Mendt P.
JAG=J. A. GuzmánSST=Stephen S. Tillet
J(B)B=J. (&B.) BechynéVV=V. Vargas.
Las localidades se presentan en forma sintética, no por extenso como en los datos originales en las etiquetas de cada mariposa; cuando no hay indicación de país, se entiende que es Venezuela.
1 Portachuelo, Rancho Grande, Aragua 1100 m 31/V/69 JS JAC
2 Yavita, alto Río Atabapo, T.F. Amazonas 100 m 2/V/53 JAG
3 Yavita, alto Río Atabapo, T.F. Amazonas 100m 2/V/53 JAG
4 Matamula, Parque Nacional el Tamá, Carretera Bramon a Delicias, Táchira 2000 m 1/V/80 GRM.
5 Raudal Salas, alto Orinoco, T. F. Amazonas, lat./2°15'N, long/64°15'/64°20'O 16/VIII/51 RL.
6 San Esteban, Carabobo 30/III/71 FFY/JS
7 Kasmera, río Yasa, Sierra de Perijá, Zulia 250 m 10/i/63 ATP
8 La Mucuy, Mérida 2300 m 6/V/60 CJR/NA
9 El Junquito, Distrito Federal 28/V/50 FFY
10 Kasmera, río Yasa, Sierra de Perijá, Zulia 250 m 23/XII/62 ATP
11 Guatopo, Miranda 420 m 28/VIII/64 FFY/CJR
12 Carretera Marín a Aroa, km 16, Yaracuy 200 m 13/XII/53 FFY/CJR
13 Morichal Largo, Monagas, 0-100 m 9/VIII/66 FFY/CJR
14 Güinikina, T. F. Delta Amacuro 12/III/54 MC
15 La Grita, Táchira 1500 m 3/I/62 CJR
16 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY
17 Rancho Grande, Aragua 1100 m 10/VI/57 FFY
18 Kasmera río Yasa Sierra de Perijá, Zulia 250 m 10/IV/60 MC/LJJ
19 Rancho Grande, Aragua 1100 m 20/V/70 JS/AR
20 Rancho Grande, Aragua 1100 m 27/V/53 CJR
21 Rancho Grande, Aragua 1100 m 9/V/53 FFY/CJR
22 Tingo Maria, Huánuco, Perú VIII/67 Col. K. Brown
23 Pimenta Bueno, Rondônia Brasil (km. 587 Porto Velho Vilhena) X/70 Col. K. Brown
24 Barrancas, Monagas ex coll. E. LeMoult Acc. 1968 1 Col. Allyn Museum (Sarasota)
25 Cayenne, Guayana Francesa Col. Zoologisches Museum an der humboldt-Universität, Berlin, Alemana Oriental
26 Rancho Grande, Aragua 1100 m 28/I/53 FFY
27 La Revancha, Táchira 9/II/78 KB
28 La Grita Táchira 1400 m 10/I/55 FFY/CJR
29 Arenal, c. Tabay, Mérida 10/V/72 RC/JBT
30 La Grita Táchira 2/IV/53 CJR
31 km. 119, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 970 m 14/IV/57 FFY/CJR
32 Yuma, Carabobo 550m 12/II/73 FFY/JBT
33 Turiamo, Aragua 13/XII/51 FFY
34 Pozo del Diablo, El Limón, Aragua 24/XI/50 FFY
35 Rancho Grande, Aragua 1100 m 7/VII/53 JG
36 San Juan de Manapiare, T. F. Amazonas 3/IV/58 ELS
37 Potaro River, British Guyana C. B. Roberts 3/3/04 Col. Allyn Museum (Sarasota)
38 Potaro River, British Guyana C. B. Roberts 30/vi/02 Col. Allyn Museum (Sarasota)
39 Alto Rio Cuiabixi, Serra Neblina, Amazonas, Brasil 9/XI/77 Col. K. Brown
40 cr. Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m 11/V/53 JAG
41 Cuchime, región alto río Caura, Bolívar 300 m 10/IV/63 ELS
42 Carretera Caicara a San Juan de Manapiare, Bolívar ca. 400 m 25/II/74 JLG
43 Barrancas, Monagas ex coll. E. LeMoult Acc. 1968-1 ex Allyn Museum
44 Barrancas, Monagas ex coll. E. LeMoult Acc. 1968-1 ex Allyn Museum
45 km. 30, Barra do Bugres a Tangará da Serra, Mato Grosso, Brasil 29/VI/72 Col. K. Brown
46 La Morita Táchira 300 m 24/VIII/72 JBT/JS
47 La Ceiba, Selva San Camilo, Apure 8/I/55 FFY/CJR
48 Estación Catatumbo, Campo Tarra (ca. Tres Bocas), Zulia 150 m 19/I/76 JS/KB
49 El Tucuco, Zulia 420m 21-27/V/71 CJR/JS/AR
50 San Simón del Cocuy, T. F. Amazonas 30/VII/73 J. Sicora
51 en Yavita, alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m XI/VII/53 JAG
52 San Joaquín de Navay, Táchira 225 m 5/XI/73 HS
53 San Joaquín de Navay, Táchira 225 m 5/XI/73 HS
54 Misión El Rosario, Zulia 50 m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
55 Carretera La Fría a Catatumbo, km. 60, Zulia 50 m 14/I/77 LJJ/JS/JAC
56 Timehri, Guayana Inglesa 14/I/74 Col. K. Brown
57 Timehri, Guayana Inglesa 14/I/74 Col. K. Brown
58 El Tucuco, Zulia 420m 21-27/V/71 CJR/JS/AR
59 Rancho Grande, Aragua 1100 m 23/X/51 FFY
60 Carretera La Fría a Catatumbo, km. 82, Zulia 50 m 14/I/77 LJJ/JS/JAC
61 Cuchime, región alto río Caura, Bolívar 300 m 12/IV/63 ELS
62 Alto río Ventuari II/59 IR ex col. R. Feige 1962 leg.
63 Alto río Ventuari II/59 IR ex col. R. Feige 1962 leg.
64 Yavita, alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m I/53 JAG
65 en Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m VIII-IX/52 JAG
66 Kanarakuni, Bolívar 450 m 1/II/67 FFY/ADA
67 km. 107, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 520 m 22/VIII/57 FFY/CJR
68 km. 109, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 460 m 16/IV/57 FFY/CJR
69 Cuchime, región alto río Caura, Bolívar 300 m 9/IV/63 ELS
70 Kanarakuni, Bolívar 450 m 12/IX/64 FFY
71 Caripito, Monagas 50 m 18/VII/53 CJR/JRR
72 La Cumbre, Alto Orinoco, T. F. Amazonas lat./2°15'/2°20' N. long./63°35' O 550 m 10/IX/51 PJA
73 Rancho Grande, Aragua 1100 m 2/VII/53 CJR
73a Rancho Grande, Aragua 1100 m 25/VI/53 CJR
74 Rancho Grande, Aragua 1100 m 25/VI/53 FFY
75 San Esteban, Carabobo 26/VIII/55 MS
76 Quebrada la Chacona, 4 km. norte San Juan de Colón, Táchira 700 m 18/I/76 JS/KB
77 La Pica Monagas 50 m 3/X/65 FFY/CJR
78 Rancho Grande, Aragua 1100 m 28/V/53 FFY
79 Rancho Grande, Aragua 1100 m 29/V/53 CJR
80 Rancho Grande, Aragua 1100 m 9/VII/53 JRR
81 Valle río Cuira S. O. Panaquire 10°12' N. 66°17' O. Miranda 280m 18-21/IX/79 FFY/ JAC
82 Rio Chili, Cauca Valley, Colombia II/16 Col. Allyn Museum (Sarasota)
83 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6 13/XII/74 EIZ
84 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY
85 Cuchime, región alto río Caura Bolívar 300 m 11/IV/63 ELS
86 Kanarakuni, alto Caura, Bolívar 450 m 13/1X/64 FFY
87 Río Negro, ca Villavicencio, Meta, Colombia 800 m Col. K. Brown
88 Caño Fiscal, Delta Amacuro 0-100m 17/XII/52 ELS
89 Caño Fiscal, Delta Amacuro 0-100 m 17/XII/52 ELS
90 El Dorado, Bolívar 100 m 26/VII/54 FFY/CJR
91 San Fernando de Atabapo, T. F. Amazonas 26/II/57 JR
92 El Playón, Río Caura, Bolívar 100 m 8-10/IX/80 ES/JAC
93 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
94 Téncua alto río Ventuari, T. F. Amazonas 16/III/57 JR
95 San Juan de Manapiare, T. F. Amazonas 15/I/81 KB
96 Uaupés, Amazonas, Brasil 200-500 m 28/I/64 JBB
97 Uonken, Bolívar 250m 5/III/66 ATP
97a km. 84, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar Col. O Mattei
98 Yavita, alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m I/53 JAG
98a Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m Col. R. Lichy
99 San Fernando de Atabapo, T. F. Amazonas 26/II/57 JR
100 Entre Río Mapauri y Amaribaca Gran Sabana, Bolívar 11/X/66 JB/EO
101 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
102 km. 88, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 160 m 27/IX/67 CJR/MG
103 km. 107, Carretera El Dorado a Santa Elena Bolívar VIII/57 FFY/CJR
104 Uonken, Bolívar 250 m 5/III/66 ATP
105 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY
106 Mantecal, río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
107 Obidos, Pará, Brasil XI/57 JK
108 Mantecal, río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
109 Obidos, Pará, Brasil XI/57 JK
110 San Esteban, Carabobo 150 m 23-25/IX/70 JS/JAC
111 San Esteban, Carabobo 150 m 13/IX/53 FFY
112 La Morita Táchira 300 m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
113 La Morita Táchira 300 m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
114 El Mijao, Barinitas, Barinas 1/III/65 CJR
115 Caripito, Monagas 16/III/42 Wm. Beebe
116 Estación Catatumbo, Campo Tarra, cá. Tres Bocas, Zulia 150m 19/I/76 KB/JS
117 Estación Catatumbo, Campo Tarra, cá. Tres Bocas. Zulia 150 m 19/I/76 KB/JS
118 Estación Catatumbo, Campo Tarra, cá. Tres Bocas, Zulia 150 m 19/I/76 KB/JS
119 San José del Guaviare, Colombia 21/XII/77 Col. K. Brown
120 San José del Guaviare, Colombia 21/XII/77 Col. K. Brown
121 El Carmen, carretera Tumeremo-El Dorado, Bolívar 31/I/67 AMG
122 ca. San Félix, Bolívar 7/IV/55 Fr
123 Maraval, ca. Irapa, Sucre 75 m 22/VII/74 JS/JAC/AFB
124 km. 84, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar Col. O. Mattei
125 km. 109, Carretera El Dorado a Santa Elena Bolívar 10/IX/64 Col. R. Lichy
126 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
127 Altagracia de Orituco a Santa Teresa, Guárico 27/VII/53 CJR/JRR
128 Rancho Grande, Aragua 1100 m 20/V/ 70 JS/JAC
129 San Esteban, Carabobo 12/III/71 FFY/JS
130 cr. Puente Chama, Mérida 120 m 5/I/55 FFY/CJR
131 Misión El Rosario, Zulia 50 m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
132 Kasmera, río Yasa, Sierra de Perijá, Zulia 250 m 18/XII/62 ATP
133 Misión El Rosario, Zulia 50 m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
134 San Esteban, Carabobo 22/II/71 FFY/JAC/FF
135 La Hoya, Yaracuy 100 m 28-30/IX/73 JS
136 El Tucuco, Zulia 420 m 21-27/V/71 CJR/JS
137 Río Tucuco, Zulia 250 m 16/XII/62 RL/ATP
138 El Tucuco, Zulia 420 m 21-27/V/71 CJR/JS
139 Reserva Forestal Ticoporo, Barinas 230 m 22-28/V/68 MG/JS
140 La Morita, Táchira 300m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
141 San Joaquín de Navay, Táchira 1/III/71 AMG
142 Santa Bárbara, valle del río Choroní, Aragua 500 m 26-29/VII/73 JS/JAC
143 Hacienda La Mora, La Victoria, Aragua 9/XI/69 HS
144 Panaspicho, Sierra de Perijá, Zulia 3/I/51 ELS
145 Rancho Grande, Aragua 1100 m 29/VI/53 FFY
146 La Grita, Táchira 1400 m 22/IX/66 CJR/JS
147 Arima Valley, Trinidad, W. I. I/66 Col. K. Brown
148 El Pao, Bolívar 500 m 14/X/63 AMG
149 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
150 El Hormiguero. Meseta de Nuria, Bolívar 500 13-17/XII/74 EIZ
151 Km. 38. Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 160 m 4/IX/57 FFY/CJR
151a Km. 38, Carretera El Dorado a Santa Elena Bolívar 160 m 3/IX/57 Col. R. Lichy
151b 28 km. S. de El Manteco, Bolívar 25/I/81 Col. K. Brown
152 Km. 84, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 160 m V/71 AMG
153 Alto Río Cuiabixi, Serra Neblina, Amazonas, Brasil 700 m 8/XI/77 Col. K. Brown
154 Obidos, Pará, Brasil XII/72 Col. K. Brown.
155 Yavita, T. F. Amazonas Lat. 2°55' N. Long. 67°25' O 130 m 6/II/75 RL
l55a Yavita, T. F. Amazonas 130 m 8/II/75 Col. R. Lichy
156 Santa Elena de Uairén, Bolívar 900 m 18/VIII/64 AMG Col. R. Lichy
157 Río Arabuhu, Gran Sabana, distrito Mt. Roraima, Bolívar 1938 Col. American Museum of Natural History, New York
157a Río Arabuhu, Gran Sabana, Bolívar 1938 Col. AMNH, New York
158 Raudal Los Tiestos, alto Orinoco Lat. 2°10'/2°15'N, Long. 64°10' O, T. F. Amazonas 190 m 12/IX/51 RL
159 Raudal Los Tiestos, alto Orinoco, T. F. Amazonas 190m 12/IX/51 RL
160 Boca Aguas Negras, río Guaniamo, Bolívar 27/III/72 HS
161 Boca Aguas Negras, río Guaniamo, Bolívar 28/III/72 HS
162 Mantecal, río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
163 La Chimenea, 5 km. S. de La Soledad, Barinas 1500 m 1-6/VI/73 JS
164 San Isidro, 14 km. S. de La Soledad, Barinas 1500 m 28/V/73 JS
165 Quebrada La Chacona 4 km. N. de San Juan de Colón Táchira 700 m 18/I/76 KB/JS
166 Quebrada La Chacona 4 km. N. de San Juan de Colón, Táchira 700 m 18/I/76 KB/JS
167 Quebrada La Chacona 4 km. N. de San Juan de Colón, Táchira 700 m 18/I/76 KB/JS
168 5 km. arriba de Santa Ana Táchira 1200 m 10/II/78 KB
169 La Fundación, Táchira 1400 m 16/II/76 KB
170 Aktobuibarena, Sierra Perijá, Zulia 6-7/I/63 ATP
171 Kusari, Hoya Río Negro, Zulia 700 m 3/I/51 ELS
171a Aktobuibarena, Sierra Perijá, Zulia 6-7/I/63 ATP
171b Aktobuibarena (región Motilón), Zulia 8/I/63 Col. R. Lichy
172 Misión El Rosario, Zulia 50m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
173 Aktobuibarena (región Motilón), Zulia 260 m 6-7/I/62 Col. R. Lichy
174 Km. 77, Carretera de Tibu a Ocaña, N. de Santander, Colombia Col. F. Schmidt-Mumm
174a Km. 77, Carretera de Tibu a Ocaña, N. de Santander, Colombia Col. F. Schmidt-Mumm
175 Mucuchachí, Mérida Col. British Museum (Natural History), Londres
176 Río Negro, Táchira 11-13/XII/80 JAC
177 Arriba de Barinitas, Barinas 900 m Col. O Mattei
178 Reserva Forestal Ticoporo, Barinas 230 m 22-28/V/68 JS/MG
179 Hato Flores Moradas, ca. de Calabozo, Guárico 9/I/68 CJR
180 Isla Burojoida, T. F. Delta Amacuro, 20/VIII/64 MC/ELS
181 Guatopo, Miranda 420 m 29/VIII/64 FFY/CJR
182 Anacoco, Bolívar 6°5'N, 61°8' O 60m 10-30/VIII/79 ELS
183 Km. 119, Carretera de El Dorado a Santa Elena, Bolívar 970 m 14/IV/57 FFY/CJR
184 Ocamo, T. F. Amazonas 12/IV/65 FFY
185 Minisia, río Ventuari, T. F. Amazonas 1/III/57 JR
186 Km. 84, Carretera de El Dorado a Santa Elena, Bolívar Y. Buderacky leg. Col. H. & R. Holzinger, Viena
187 Sao Paulo de Olivença, Amazonas, Brasil 1/61 JK
188 Rancho Grande, Aragua 1100 m 9/VI/57 FFY
189 Caripito, Monagas 50 m 17/VII/53 CJR/JRR
190 Rancho Grande, Aragua 1100 m 22/VI/53 FK
191 El Copey, Nueva Esparta (Isla Margarita) 27/VIII/53 ELS
191a Turmero, Aragua 460 m 31/V/52 JRR
192 El Playón, río Caura, Bolívar 100 m 8-10/IX/80 EO/JAC
193 Uonken, Bolívar 250 m 7/III/66 ATP
194 Yavita, T. F. Amazonas 130 m I/53 JAG
195 Yavita, T. F. Amazonas 130m I/53 JAG
196 San Carlos del Río Negro, T. F. Amazonas 125 m 19-31/VIII/76 JS/AFB
197 Yavita T. F. Amazonas 130 m I/53 JAG
197a Yavita, T. F. Amazonas, 130 m I/53 JAG
198 Uaupés, Amazonas, Brasil 29/I//4 JBB
199 Bosque al E. de Sabana III, base de Cerro Yapacana, T. F. Amazonas 24/II/78 SST.
l99a Yavita, T. F. Amazonas, 130 m 7/IX/47 "capturado por un niño indio" Col. R. Lichy
200 San Carlos de Río Negro, T. F. Amazonas, 27/II/73, RMP
201 La Kasmera, Río Yasa Perijá, Zulia 200m 1960 RAN ex col. Est. Biológica, Fac. Agron. Zulia
202 Pozo del Diablo, El Limón, Aragua 500 m 25/VIII/70 JAC
203 Pozo del Diablo, ca Maracay, Aragua 500 m 25/V/73 VV/JAC
204 La Grita Táchira 1400 m 10/I/55 FFY/CJR
205 Los Venados, Sierra Avila Distrito Federal 1400 m 12/X/58 CJR/MG
206 Jauareté, alto Rio Uaupés, Amazonas, Brasil I/37 J. F. Zikán Col. Museu de Zoologia da Universidade de Sao Paulo, Brasil s
207 Jauareté, alto Río Uaupés, Amazonas, Brasil 1/37 J. E;. Zikán Col. MZ-USP
208 Reserva Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil Col. K. Brown
209 Terra Santa, Pará, Brasil 3/II/73 Col. W. W. Benson, Campinas, SP, Brasil
210 Salto Bobadilla, alto río Orinoco, Lat. 2°10'/2°15N, Long. 64°059/64°10' O, T. F. Amazonas 200 m 24/IX/51 RL
211 Río Aguas Negras (Pelapatrás), a 170 km de Caicara, Bolívar 29/III/72 ES
212 Guatopo, Miranda 400 m 28/VIII/64 FFY
213 San Esteban, Carabobo 22/II/71 FFY/JAC/FF
214 El Tucuco, Zulia 420 m 21-27/V/71 CJR/JS
215 Pozo del Diablo, El Limón, Maracay, Aragua 4/XI/50 FFY
216 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
217 La Esmeralda, Alto Orinoco, T. F. Amazonas Lat. 3°05'N, Long. 65°30'/65°25'O 26/VII/51 RL
218 Barrancas, Monagas 0-100 m 14/XII/52 ELS
218a Campamento Cachicamos, Reserva Forestal Caparo, Barinas 100m 6-14/VIII/69 JS/FZ
219 Barrancas, Monagas 0-100 m 14/XII/52 ELS
220 La Morita Táchira 300 m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
221 Uonken, Bolívar 250 m 5/III/66 ATP
222 Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 2/V/53 JAG
223 Pebas, alto Amazonas, Perú Col. Allyn Museum, Sarasota, Florida
224 Pozo del Diablo, El Limón, Maracay, Aragua 14/XI/50 FFY
225 San Esteban, Carabobo, 30/III/71 FFY/CJR
226 Rancho Grande, Aragua 1100 m 16/V/53 JG
227 El Limón, Maracay, Aragua 460 m 26/III/64 FFY
228 La Ceiba Selva San Camilo, Apure 8/I/55 FFY/CJR
229 Reserva Forestal Ticoporo, Barinas 230 m 22-28/V/68 JS/MG
230 Mantecal, Río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
231 El Hormiguero, Meseta de Nuria, Bolívar 500 m 13-17/XII/74 EIZ
232 Ooroopoocari (=Kurupukari), Essequibo R., Guayana Inglesa 7/I/1885 Col. Allyn Museum, Sarasota Florida
233 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY
234 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
235 Cuchime, región alto río Caura Bolívar 300 m 9/IV/63 ELS
236 Ocaña, Norte de Santander, Colombia Col. Zoologisches Museum an der Humboldt Universitat, Berlin, Alemana Oriental
237 Victoria Caldas, Colombia Col. K. Brown
238 Cali, Colombia 1000 m 26/IV/74 LD
239 Bogotá, Colombia n. 4/472 Col. Museu Nacional Rio de Janeiro, Brasil
240 Río Negro, Meta, Colombia 1600 m 17/I/71 Col. K. Brown
241 Topo, Tungurahua, Ecuador 1400m 7/XII/71 Col. K. Brown.
Referencias
Beebe, W, Crane J,Fleming H. 1960. A comparison of eggs, larvae and pupae in 14 species of heliconiine butterflies from Trinidad, West Indies. Zoologica (NY) 45: 111-154.Benson, WW, Brown JrKS, Gilbert LE. 1976. Coevolution of plants and herbivores: passion flower butterflies. Evolution 29: 659-680.
Brown Jr, KS. 1976. An illustrated key to the silvaniform Heliconius (Lepidoptera Nymphalidae), with descriptions of new subspecies. Trans. Amer. ent. Soc. 102: 373-484.
Brown Jr, KS. 1979. Ecologia geografica e evoluçao nas florestas neotropicais. Universidade Estadual de Campinas, Sao Paulo, xxxi -265 pp., Apendices 120 pp.
Brown Jr, KS. 1981. The biology of Heliconius and related genera Ann. Rev. Entomology 26: 427-456.
Brown, JrKS, Ab’Saber AN. 1979. Ice-age forest refuges and evolution in the Neotropics: correlation of paleoclimatological, geomorphological and pedological data with modem biological endemism. Inst. Geogr. USP, Sao Paulo, Paleoclimas 5: 1-30.
Brown, JrKS, Benson WW. 1974. Adaptive polymorphism associated with multiple Müllerian mimicry in Heliconius numata (Lepid. Nymph.). Biotropica 6: 205-228.
Brown, JrKS, Benson WW. 1975a West Colombian biogeography. Notes on Heliconius hecalesia and H. sapho (Nymphalidae). J. Lepid. Soc. 29: 199-212.
Brown, JrKS, Benson WW. 1975b. The Heliconians of Brazil (Lepidoptera: Nymphalidae). Part VI. Aspects of the biology and ecology of Heliconius demeter, with description of four new subspecies. Bull. Allyn Museum (Sarasota) 26: 1-19.
Brown, JrKS, Benson WW. 1977. Evolution in modern Amazonian non-forest islands: Heliconius hermathena (The Heliconians of Brazil (Lepidoptera: Nymphalidae). Part VII). Biotropica 9: 95-117.
Brown, JrKS, Holzinger H. 1973. The Heliconians of Brazil (Lepidoptera: Nymphalidae). Part IV. Systematics and biology of Eueides tales Cramer, with description of a new subspecies from Venezuela Zeit. Arbeitsgemeinch. öst. Entomologen 24: 44-65.
Brown, JrKS, Sheppard PM, Turner GJR. 1974. Quaternary refugia in tropical America: evidence from race formation in Heliconius butterflies. Proc. Roy. Soc. London B 187: 369-378.
Holzinger H, Holzinger R. 1971. Heliconius xanthocles cleoxanthe, eine neue subspecies aus ost-Venezuela (Lep. Nymph.). Zeit. Arbeitsgemeinsch. öst. Entomologen 23. 97-99.
Holzinger H, Holzinger R. 1974. Eueides procula browni, eine neue Subspecies aus Venezuela (Lepidoptera: Nymphalidae). Zeit. Arbeitsgemeinsch. öst Entomologen 24: 147-152.
Lichy, R. 1970. Documentos para servir al estudio de los lepidopteros de Venezuela (8ª. nota). Una subespecie nueva del género Heliconius Kluk (Rhopalocera Nymphaidae). Heliconius luciana watunna subsp. nov. Bol. Acad. Cienc. Fis. Mat. Nat. (Caracas) 87: 3-11.
Mallet JLB, Jackson DA. 1980. The ecology and social behaviour of the Neotropical butterfly Heliconius xanthocles Bates in Colombia Zool. J. Linn. Soc. 70(1): 1-14.
Masters JH. 1973. Notes on Heliconius cydno (Nymphalidae) in Venezuela with description for two new subspecies. J. Res. Lepid. 10: 267-272.
Steyermark JA. 1976. Areas de bosques húmedos de Venezuela que requieren protección. In L. S. Hamilton (ed.), Conservación de los bosques húmedos de Venezuela, Caracas, Sierra Club/Consejo de Bienestar Rural, pp. 83-95, mapa 6.
Steyermark JA. 1980. Plant refuge and disperse centres in Venezuela: their relict and endemic element In K. Larsen & L. Holm-Nielson (eds.), Tropical Botany, Academic Press, New York, pp. 185-221.
Steyermark JA. 1982. Relationships of some Venezuelan forest refuges with lowland tropical floras. In G. T. Prance (ed.), Biological Diversification in the Tropics, Columbia University Press, New York, pp. 182-220.
Turner JRG. 1967. A little-recognized species of Heliconius butterfly (Nymphalidae). J. Res. Lepid. 5: 97-112.
Turner JRG. 1968. Some new Heliconius pupae: their taxonomic and evolutionary significance in relation to mimicry (Lepidoptera, Nymphalidae). J. Zool. London 155: 311-325.
Young AM. 1973. Notes on the biology of the butterfly Heliconius cydno (Lepidoptera Heliconiini) in Costa Rica Wasmann J. Biol. 31: 337-350.

Figura a. Morfología del macho de Eueides lybia salcedoi, paratipo de Tres Bocas, Zulia, 19/I/76, colección K. Brown: arriba, valva izquierda, vista de adentro; abajo, ala posterior izquierda, cara dorsal (a izquierda, con escamas androconiales indicadas por zonas punteadas) y ventral (a derecha, indicando dos manchitas basales rojas y una blanca, esta dentro de la célula discal).
Figura b. Morfología de la hembra de Eueides lybia salcedoi, paratipo de El Tucuco, Zulia, 21-27/V/71, colección Instituto de Zoología Agrícola, FA-UCV: a izquierda, bursa copulatrix, vista del lado izquierdo, con el signo derecho denteado; a derecha, glándula odorifera abdominal.